“万病之源”——应激是鱼病发生的诱因

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应激虽然不是一种疾病，但却是鱼病发生的诱因，被称为“万病之源”。因为应激会造成机体能量大量消耗、免疫力降低等，此时，养殖动物更易受病原菌的挑战而引发疾病甚至死亡。我们经常说，疾病重在预防，其实就是要做好应激的管理工作。尤其在养殖环境持续恶化，养殖成本居高不下，养殖成功率偏低的情况下，应激的管理显得尤其重要，事关养殖的顺利与否以及生产效益的高低。

应激是指“当生物有机体面临损害时试图抵御死亡或者重建稳态标准所发生的一连串生理活动”（Schreck，2000）。引起应激反应的各种刺激因素一般称为应激物或者应激源。

▲ 应激状态下，更易感染弧菌

应激一般分为初级反应、次级反应和三级反应等三个阶段，以鱼类为例，初级反应主要是神经和内分泌系统水平上的反应，主要表现为儿茶酚胺（主要是肾上腺素和去甲肾上腺素）含量显著升高及皮质类固醇激素（皮质醇和相关化合物）含量显著升高。这些激素的主要作用是对参与逃逸、搏斗或竞争的系统给予能量的支持；次级反应是由初级反应引起的呼吸系统、心血管系统以及免疫系统等带来的生理、生化及免疫变化，如氧气的供应、能量的代谢、渗透压平衡以及免疫抑制等；三级反应是在次级反应基础上导致的个体水平或群体水平上的变化，一般是不良适应的，如生长速度、抗病能力、繁殖能力及其他行为能力都会受到损害。

▲ 不良环境的胁迫下，虾蟹的浮头、游边也是应激的症状

应激生理反应各个成分的量度和持续时间在很大程度上取决于一个应激物的持续时间和激烈程度，且当两个以上的应激物同时出现时，一个应激物的存在能降低养殖动物对另一个应激物的耐受度。根据应激物对动物生理作用后果的持续时间可分为急性应激（如捕捞）和慢性应激（如拥挤），一般情况下，慢性应激是容易被大家忽略的，但其会造成能量的持续大量损耗，以至于贮存的能量和食物获取都不能满足生长、发育需求，更易引发严重后果，比如成活率低、生长缓慢、免疫力降低、疾病的发生甚至死亡等。

▲ 应激造成疾病暴发，导致大量死亡

根据应激对养殖动物带来的作用后果，一般分为良性应激（Eustress）和恶性应激（Distress），良性应激一般对养殖动物不会造成任何威胁；恶性应激一般会引发机体能量的大量消耗、生理功能降低、组织损伤甚至疾病的发生。当恶性应激发生时，一般需要及时补充足够多的生物资源，以帮助养殖动物恢复到应激前的状态或者重新形成新的稳态标准。

随着集约化养殖的发展，来自于动物体内、外的应激越来越多，水产养殖动物的应激反应趋向于常态化，而应激所带来的潜在危害（养殖动物活力减弱、摄食减少、慢料、成活率低、生长缓慢等）却往往被忽略。下面小编主要从四个方面来给大家介绍一下，应激会对养殖动物产生哪些负面影响？

1、能量损耗

正常情况下，生物体合成的能量一般用于生长、生殖以及正常活动需求（如摄食、游泳等）。当应激出现时，机体需要消耗能量去应对，导致用于正常生理活动的能量减少，当应激强度较大且持续时间较长时，正常经食物摄入和储存的能量不能满足需求，又得不到及时补充时，养殖动物就会面临疾病的发生甚至死亡。

图1 应激造成能量消耗

2、免疫功能降低

大多数应激能引起机体免疫力下降，如长期的应激源（密度大/拥挤、弧菌感染等）则会引起机体免疫抑制效应。只要影响了机体正常生理活动的能量供应，各种类型的应激源都可能会影响机体的免疫力。研究表明，在环境胁迫条件下引发对虾应激时，南美白对虾更易感染弧菌，弧菌致死率更高（图2，修改自韩丝银，王雷，环境胁迫对凡纳滨对虾肝肠功能影响的机制及应用，中国科学院大学，博士学位论文）。

图2 循环重/中度低氧情况下

副溶血弧菌对南美白对虾致死率的影响

（溶氧充足6.4-7.5mg/L，循环重/中度低氧0.8-3.5mg/L，

弧菌5*105cfu/ml）

3、氧化应激

代谢途径会产生活性氧（ROS），正常情况下，抗氧化剂可以通过阻止活性氧的形成，或者通过消除活性氧氧化应激来防止活性氧造成的损害。但当应激强度和持续时间超过机体承受范围时，代谢活动产生的过量活性氧自由基会破坏生物分子，尤其是脂质、蛋白质、RNA和DNA，造成细胞损伤。研究表明，在长期（≥14天）养殖过程中，逐渐升高pH值的情况下，随着ROS含量的升高，加重了南美白对虾肝胰腺和中肠的损伤，从而失去了抗氧化能力，导致虾连续死亡。（图3，修改自韩丝银，王雷，环境胁迫对凡纳滨对虾肝肠功能影响的机制及应用，中国科学院大学，博士学位论文）

图3 不同pH值条件下

南美白对虾肝胰腺和中肠ROS含量

（正常pH值8.14-8.31，逐渐升高pH值8.20-9.81）

4、生长减慢甚至停滞

从内分泌和基因层面来讲，皮质醇会调整肌肉生长调节因子，包括生长因子和转录因子。生长其实是肌肉细胞蛋白质增加的过程，这是结构蛋白质合成和分解之间正平衡的结果。应激通过激活维持的过程（如蛋白质水解和应激应对机制），减少食物摄入和能量吸收来降低总体的可用能量，将这种平衡转向结构蛋白质的分解而减少生长。此外，应激还可以直接抑制肌细胞生成过程的分子机制和生长的激素调节，促进生物身体结构蛋白质合成降低、分解增加，引起养殖动物生长缓慢甚至消瘦。

图4 皮质醇影响肌肉生长的蛋白质平衡模型图

总之，长期重复的应激或者长时间处于应激状态会对生物机体造成负面影响，在实际生产中，最终表现为养殖不顺、病害频发、养成周期延长、成本偏高、效益偏低。

（来源：礼蓝水产）

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