长江口中华鲟幼鲟补充量波动特征分析

中华鲟(Acipenser sinensis)是我国特有的大型珍稀溯河生殖洄游型鱼类。长江口是中华鲟幼鲟完成由淡水进入海水生活的过渡场所，是其生活史重要的栖息地[1]。1981年，葛洲坝水利枢纽工程截流，中华鲟无法利用原有的长江上游产前栖息地和产卵场[2-3] ，加上在随后的30多年间，由于生境破坏、环境污染、捕捞误伤和航运干扰等诸多因素的综合影响，长江中华鲟资源量持续下降[4-5]。2010年，中华鲟被世界自然保护联盟(IUCN)红色目录列为极危物种[3]。

有关长江口水域中华鲟生物学的研究，见诸报道的主要有幼鲟的生长特性[6]，食物组成及摄食习性[7]，趋光性行为及其与摄食活动的关系[8]，栖息地底质的选择与偏好[9]，血液水分、渗透压及离子浓度的变化规律[10]，及长江口中华鲟保护区大型底栖生物分布和生态环境评价等[11-12]。这些研究都聚焦于研究对象在某一年份的具体特征，而缺少对于这些特征指标在长时间序列内年间变化的趋势性分析。

本研究利用2005-2013年间上海市长江口中华鲟自然保护区管理处的监测数据，分析了近十年来长江口水域中华鲟幼鲟补充量在数量和生物学特征上的年间变化趋势，旨在为保护和管理该珍稀物种累积更多参考依据。

2005-2013年每年4月至10月，上海市长江口中华鲟自然保护区管理处对洄游到长江口水域的中华鲟幼鲟的数量及生物学特征进行常规监测。监测数据主要来自两种途径，一是在保护区内使用定置网具采集幼鲟样本，二是根据渔民误捕幼鲟的报告收集测量记录。

采集幼鲟样本定置网具由插网和拦边网两个部分组成，插网全长1 500 m，高1.5 m，网目尺寸1 cm；拦边网处于插网两侧，长度为1 000 m(图 1)。监测时将网具固定在潮间带滩涂上，以近似直线排列，利用涨落潮捕获中华鲟。

图 1 监测渔具的结构Fig. 1 The structure of the sampling gear

监测区域内共设有定置网采样点两处，具体地点为31°28′600″N、122°00′360″E和31°28′N、121°58′E(图 2)。监测记录网具捕获中华鲟的日期、时间、数量、全长、体质量等资源量及生物学的相关信息，其中全长和体质量分别使用精度为厘米的直尺和精度为克的电子秤进行测量。

图 2 监测网具在保护区内的定置位置Fig. 2 Setting locations of sampling gears in the protected area

另外，长江口的多种小型渔业，如流刺网、插网、拖网、凤尾鱼网、鳗苗网、刀鱼网等均有可能造成中华鲟幼鱼的误捕，同样记录下捕获的日期、时间、地点、渔具、尾数、全长和体质量等信息作为监测资料。

将每年初次发现中华鲟幼鲟的时间记为“初次见苗时间(E)”，将最后发现幼鲟的时间记为“最后退苗时间(L)”，两者之间的时间跨度记为“出现时长(P)”。这些时间变量间接包含了环境要素的变化信息[13]，因此使用Pearson相关系数衡量上述3个变量与当年幼鲟的平均全长(TL)与体质量(W)之间是否存在相关性。相关性检验的零假设为“相关系数为0”，显著性水平α=0.05。另外，使用单因素方差分析(ANOVA)检验幼鲟的平均全长和平均体质量在不同年份间是否存在差异，显著性水平α=0.05。

不同年份间长江口水域中华鲟幼鲟的初次见苗时间和最后退苗时间存在较大波动(图 3)。在绝大多数年份，初次见苗时间大多集中在5月到6月中上旬的时段，只有2006年和2011年的见苗时间分别为4月底和6月底；最后退苗时间的变化范围则更广，从6月中上旬到9月中旬都有发生，但大多还是集中在7月中下旬至8月中下旬。

图 3 2005-2013年长江口中华鲟幼鲟的初次见苗时间和最后退苗时间Fig. 3 The earliest occurrence time and final departure time of juvenile Chinese sturgeon in the Yangtze River estuary during 2005-2013

每年幼鲟停留在长江口的时间跨度取决于该年的见苗时间和退苗时间，在2005-2010年间，每年的平均见苗时间可达到82 d，2009年的109 d是最高值，随后出现下降，在2011年骤降至17 d，最后在2012-2013年出现反弹(图 4)。

图 4 2005-2013年长江口中华鲟幼鲟的出现时长Fig. 4 The occurrence time span of juvenile Chinese sturgeon in the Yangtze River estuary during 2005-2013

2005-2013年长江口中华鲟幼鱼监测数量的变动情况如图 5所示，可以发现在监测期内幼鱼数量总体呈现出下降趋势，但在某些年份的年间波动特别剧烈：幼鱼数量从2005年初始的386尾降至2011年的谷底14尾，但在2012年出现了大幅反弹，跃升至467尾，随后在2013年又降至66尾的较低水平。

图 5 2005-2013年长江口中华鲟幼鲟监测数量的变动Fig. 5 Variations of the number of juvenile Chinese sturgeon in the Yangtze River estuary during 2005-2013

共对1 639尾幼鲟进行了全长测量，其全长均值存在年际间波动的状况，但基本在23.3~32.6 cm的范围内变动，只有2007年出现了一个异常的高值(46.6±9.7) cm。但在随后的2008-2013年，全长的均值回归正常的水平(图 6)。ANOVA的检验结果显示，不同年份幼鲟的平均全长存在显著性的差异(P<0.05)。

图 6 2005-2013年长江口监测的中华鲟幼鲟平均全长的变动Fig. 6 Variations of the mean of total length of juvenile Chinese sturgeon in the Yangtze River estuary during 2005-2013

1 639尾幼鲟每年的平均体质量也呈现出与平均全长相似的变化趋势，即在2007年具有一个显著的高峰值,达到(410.2±218.8) g，但在随后的年份中出现微弱的下降趋势。除去2007年，其平均体质量大致的变化水平为47.8~151.7 g(图 7)。ANOVA的检验结果显示，不同年份幼鲟的平均体质量存在显著性的差异(P<0.05)。

图 7 2005-2013年长江口监测的中华鲟幼鲟平均体质量的变动Fig. 7 Variations of the mean of body weight of juvenile Chinese sturgeon in the Yangtze River estuary during 2005-2013

Pearson相关系数及相关性的显著性检验结果如表 1所示。可以发现每年的幼鲟数量与平均体质量与3个时间特征变量(初次见面时间、最后退苗时间、出现时长)之间都不存在显著的相关性，只有幼鲟的平均全长与最后退苗时间存在较强的正相关关系(R=0.719 6,P<0.05)，说明幼鲟离开长江口水域的时间越晚，当年的平均全长就越长。

表 1 时间特征变量与幼鲟的补充量、生物学特征变量的相关性分析Tab.1 The correlation analysis for temporal variables and the recruitment and biological characteristics of juvenile Chinese sturgeon

在葛洲坝建成以后的一段时间内(1981-1994年)，中华鲟的生活史过程为成熟中华鲟在每年的6-8月洄游进入长江口，9-10月抵达湖北江段过冬，随后在葛洲坝坝下近坝江段产卵繁殖，鱼卵受精孵化成鲟苗后，开始随江漂流进行降海洄游，途中会摄食及短期停留栖息，翌年5月至9月间抵达长江口水域集群育肥，准备陆续进入海洋[1-2]。

对照本研究的监测结果，2005-2013年期间中华鲟幼鲟抵达及离开长江口的时间特征依然基本符合这一时间框架，但是每年抵达和离开的时间具有较大的波动，譬如2009年的5月上旬就发现当年的鲟苗，直到8月下旬才消失，见苗时间持续了109 d；而在相隔2年后的2011年，直到6月29日才首次监测到鲟苗，并在7月的中旬就已退苗，见苗时间仅持续17 d(图 3)。

关于幼鲟在长江口不同年份的活动时间发生波动的原因，王春峰等[12]认为“水温等环境要素的变化可能会对中华鲟的生理产生影响，使其推迟洄游时间或改变洄游路线”，但是环境要素对于幼鱼洄游规律的内在作用机制(即环境要素如何影响幼鱼到达大海的时间)目前尚无研究，因此至今仍无法阐明幼鲟活动时间存在年间波动的具体原因[2]。

另外需要特别关注的是，在长时间尺度上幼鲟达到长江口的时间可能存在不断提前的趋势：80年代之前，幼鲟在崇明海域出现的季节为5月底至6月初；在1981年葛洲坝截流完成后，幼鲟的出现季节提前至4月底至5月上旬[14]；而根据2015年的最新报告，在当年的4月16日，长江口水域监测到1尾中华鲟幼鲟，这是幼鲟到达长江口最早时间的新纪录[15]。

我们的监测结果表明，在2005-2013年间长江口中华鲟幼鲟的补充量总体的下降趋势非常明显(图 5)，2014年全年都未在长江口监测到野生幼鲟的情况更加证实了这种下降趋势的存在[15]。2002-2009年间长江常熟溆浦段的监测也发现鲟苗数量的逐渐减少，2009年5-7月该站点只发现鲟苗17尾[16]。

事实上，长江口中华鲟幼鲟的数量与长江宜昌段亲鱼产卵群体生物量及鲟卵的孵化率都存在着密切的关系[3]。研究显示，在1981年至1999年的19年间，中华鲟幼鲟的补充群体和亲鲟的补充群体分别减少了80%和90%左右[17]。在具体数量上，亲鱼繁殖群体由截流初期的约2 000尾降至2006年时的300~500尾[3]。因此，本研究监测到的幼鲟补充量的下降趋势可以认为是亲鲟群体规模下降的直接结果。

在另一方面，幼鲟补充量的一个重要特征是在某些年际间波动剧烈(图 5)。导致这种现象的原因之一可能仍是“产卵群体生物量与补充量”的关系。举例而言，据估计1998-2002年间“葛洲坝坝下到镇江阁”江段中华鲟亲鱼数量分别为680尾、601尾、343尾、257尾和308~436尾[3]，这说明产卵群体数量也处于波动下降的趋势中。补充量波动的另一个原因可能也与环境要素的变化有关，因为大多数鱼种在生活史早期的存活率都与栖息地环境的优劣密切关联[18]，这需要在今后的研究中重点关注。值得一提的是，幼鲟补充量的波动模式延续至今：继2014年未监测到任何幼鲟后，2015年长江口水域重新发现幼鲟的活动踪迹[15]，但是这种补充量的年际波动无法掩盖其数量不断下降的事实。

在2005-2013年的监测期内，长江口幼鲟的平均全长和平均体质量都呈现出相似的趋势，即存在着明显的年间波动(图 6和7)。相关性分析显示，幼鲟每年的平均全长与其最后离开长江口的时间之间具有较强的相关性(R=0.719 6，P<0.05)。这种相关性可能能够解释2007年幼鲟的平均全长和体质量存在着一个异常高值的现象——2007年在长江口最后监测到幼鲟的时间为9月11日，是所有监测年份中唯一处于9月的年份。这种相关性也能获得生物学解释的支撑：毛翠凤等[6]分析了2004年5-8月间长江口幼鲟的生长特点，发现幼鲟在此期间生长迅速，体长和体质量分别从5月下旬的(16.68±3.27) cm和(28.69±16.06) g增加到8月份的(31.90±7.77) cm和(236.77±176.64) g，分别增长了1.91倍和8.25倍。按照这种幂函数关系，在9月中旬采集到的幼鲟的全长和体质量都会有更加显著的增加，因此造成2007年的生物学特征值偏高。另一个重要原因是，2007年监测到的幼鲟数量仅为29尾(图 5)，远小于其他年份，因此大鱼在总体中的权重作用也格外放大。

本研究通过对2005-2013年长江口中华鲟幼鲟监测数据的分析，发现其在数量变动和生物学特征方面的某些变化特点，但是促发这些现象的内在机理仍未探明，需在今后进一步深入研究，这包括：(1)调整或增加更多的监测点，利用科学程序评估监测效果，以便更加准确地了解每年补充量的动态变化；(2)增加水文水质的监测内容，掌握鲟苗降河速度与流量大小等水文状况之间的关系，以便理解幼鲟每年在长江口活动的时间特征的变化原因；(3)增加幼鲟栖息地环境要素的监测内容，利用栖息地模型量化预测幼鲟的分布模式[19]，探究环境要素等非生物因素作用于资源量变动的内在机制；(4)增加采集长江口生态系统中其他生物种类的监测内容，通过食物网关系研究饵料生物丰度等生物因素对于幼鲟的补充量变动及生长、育肥等生物学特征的具体影响。