不同生态系统中的化感作用

化感作用及有关理论假说

─  •  ─

化感作用的概念首先由德国科学家Molish 于1937 年提出，其英文allelopathy源于希腊语allelon（相互）和pathos（损害、妨碍），用来描述植物（含微生物）之间生物化学物质的相互作用。1996 年国际化感作用学会（International Allelopathy Society）将化感作用定义为由植物、藻类、细菌和真菌产生的次生代谢产物影响农业和生物系统物种生长和发展的任何过程。

Whittaker和Feeny（1971）将植物产生并释放到环境中表现出化感效应的次生代谢产物（secondary metabolite）称为allelochemic，后来统称为allelochemical，即化感物质。根据化学结构和性质的不同，化感物质可以分为酚类、类萜类、酮类、醇类、醌类、生物碱和酯类等近20 个类别（Rice，1984）。不同类别的化感物质在植物体内都有其独特的代谢途径，并在植物提高自身保护和生存竞争能力、协调与环境关系中充当重要角色。

虽然自然界的生物之间存在着各种制约关系，但不是所有的制约关系都可以解释为化感作用。

一个完整的化感作用应该满足以下条件：①表观上存在一种植物抑制另一种植物的现象；②存在抑制作用的植物必须能产生化学物质；③这些化学物质要能以一定的方式从植物体释放到周围环境中；④释放的化学物质在环境中必须达到一定的浓度；⑤这些化学物质能够作用于受体生物；⑥所观察到的抑制效应不是由于其他物理或生物因素，尤其是竞争和捕食导致的（Willis，1985）。目前的化感作用研究发现，植物的根、茎、叶、花、果、种子中均能释放出化感物质，其存在部位影响其释放方式，常见的释放方式有自身分泌、雨雾淋溶、挥发和残体分解4 种途径（何池全和赵魁义，1999）。

化感物质是供体植物在一定条件下的产物，也是植物体产生的次生代谢物，其形成受植物体遗传特性和环境条件双重因素决定。

不同植物及同一植物的不同品种、同一品种的不同生育期及不同器官形成化感物质的数量及其种类均有所不同；光照、温度、周围的生物分布等外界环境条件的变化均会引起植物化感物质组成和含量的变化，目前这种诱导作用的机制仍存在很大的争议，一些假说试图从不同侧面解释次生代谢物的产生，如碳素/营养平衡（carbon/nutrient balance）假说（Chase et al.，1991；Bryant et al.，1983）、生长/分化平衡（growth/differentiationbalance）假说（Wareing and Phillips，1981；Loomis，1932）、最佳防御（optimumdefense）假说（Bazzaz et al.，1987；Chapin and Arnold，1987）、资源获得（resourceavailability）假说（Chapin and Arnold，1987；Coley et al.，1985）等。

4 种假说各有长处，从不同角度阐述了植物体内次生代谢物质的产生原因。植物生长在自然界中，会遇到各种各样的环境变化，而不同的变化可能适用不同的假说来解释。

不同生态系统中的化感作用

─  •  ─

在植物的化感作用研究中，陆地生态系统的植物化感作用研究开展较早，化感作用与植物对光、水分、养分和空间的竞争共同构成植物间以及与其他生物间的相互作用。陆生植物化感作用在指导农林业的可持续发展方面已凸显其巨大的应用价值。

在农业生态系统中，化感作用已被用于农作物增产及植物害虫和杂草的控制。植物产生的化感物质被直接用于除草和杀虫，或为新型除草剂、杀虫剂的研制提供化学结构等相关信息。捷利康公司（Zeneca）根据一种植物次生代谢产物纤精酮的活性作用原理，研发了一种称为环庚草醚的除草剂（Cinch ®），可有效防除水稻田中大多数禾本科杂草，如稗、鸭舌草、异型莎草等（Lee et al.，1997）。植物体内广泛存在的化感物质壬酸被用于草坪杂草管理（Bradley and Hagood，2002；Irzyk et al.，1997；Pline et al.，2000）。化感作用在作物轮作、残体覆盖、培育新型抗虫害农作物、控制土壤病害、改良土壤肥力和性状以及解决自毒作用导致的再植问题等方面也有广泛的应用（Gliessman，1983；Duke and Lydon，1988；Weston，1996；Olofsdotter，1998；Anaya，1999；Birkett et al.，2001）。森林生态系统中的化感作用研究也取得了丰硕成果，并广泛用于混交林的树种间作优化等以预防林木病虫害，提高林产品产量和质量（陶燕铎等，1992；Reigosa andGonzález，2006；王洁，2006）。

相对于陆地生态系统，水生态系统的复杂性使水生植物的化感作用研究较为滞后。水生植物对浮游植物化感作用的研究随着水体富营养化程度加剧备受关注。

事实上，水生态系统物种的数量远比陆地生态系统庞大，除了各类水生植物外，还包含细菌、真菌、藻类、水生动物和珊瑚（海洋）等水生生物，它们之间也存在着各种各样的关系，而化感作用是其中一个重要的方面，特别是水生植物的化感作用。水生植物的生活方式和生长形式不同（有的生活在水面以下，有的生活在水面以上），因而在光照、营养及生存空间等方面存在激烈竞争，化感作用作为一种有效的竞争策略在水生植物之间广泛存在。水生植物的化感作用包括水生植物间的化感作用、水生植物对水生动物的化感作用、水生植物对浮游植物的化感作用等，这些相互关系对水生态系统中水生生物群落的组成和分布起着非常重要的作用。其中，水生植物对浮游植物化感作用的研究随着水体富营养化程度加剧备受关注。

浮游植物是一个生态学概念，通常情况下是指浮游藻类，即在水中浮游生活的进行光合作用的原核和真核微生物，包括蓝藻门（Cyanophyta）、绿藻门（Chlorophyta）、硅藻门（Bacillariophyta）、金藻门（Chrysophyta）、黄藻门（Xanthophyta）、甲藻门（Pyrrophyta）、隐藻门（Cryptophyta）和裸藻门（Euglenophyta）8 门。其中，大多数为单细胞生物。值得说明的是，在传统植物学和藻类学中分类名为蓝藻门的原核生物，近年来将其划归于原核生物界的蓝光合菌门，这一门的浮游藻类也称为蓝细菌。在许多浅水湖泊中，水生植物群落附近的浮游藻类数量均明显低于远离植物群落的敞水区，其中除了营养和光照竞争等方面的影响外，水生植物对藻类的化感作用也是一个重要方面，而水生植物抑藻化感物质的提取、化感抑藻作用模式及作用机理的研究已取得了很大的进展。许多水生植物都具有化感抑藻活性，化感作用被认为在调控浮游藻类种群的分布上发挥着作用，并可能成为控制藻华的一个重要方式（Keating，1977）。20 世纪80 年代以后，水体富营养化日益严重并导致蓝藻水华暴发。一定盖度的水生植物，特别是沉水植物存在时水体呈清水态以及水生植物消退导致藻类滋生的现象使对水生植物与藻类关系的研究日益受到关注，其中水生植物对藻类的化感作用是其重要的研究内容之一。

化感作用作为生态系统生物之间的重要作用模式，在水生态系统与陆地生态系统作用方面有其共性。但是由于水生植物与陆生植物所处环境的差异，水生植物与陆生植物化感作用在特征、作用方式等方面存在着差别。

陆生植物主要通过植物的根部向土壤释放化感物质而影响周围生物的发芽、生长发育等生理过程，或产生自毒作用。水生植物特别是沉水植物由于生活于水面以下，在长期进化过程中形成了其自身特异的生理结构特征，如水生植物叶片结构更为疏松，沉水植物叶片没有气孔、角质层较薄等（Hutchinson，1975），使其产生的化感物质更容易被释放进入水体，并能迅速得以稀释和迁移，因而自毒作用较少。但有些挺水植物，如石菖蒲等（何池全和叶居新，1999）也会通过根系分泌化感物质，产生自毒作用，影响自身种子发芽。水生态系统中水生植物的根系分布于沉积物中，因而更容易处于厌氧状态，但大多数水生植物能在其根区周围产生小的好氧根区，尽管这些好氧微区较小（大约1mm），但是能明显改变根区的氧化还原电位，进而影响化感活性物质在沉积物中的转移（Christensen et al.，1994；Flessa，1994；Sorrell and Armstrong，1994；Brix and Sorrell，1996；Wigand et al.，1997；Jacksonand Armstrong，1999）。水生态系统的水生植物生活于水体环境中相比陆生植物可以通过空气传播化感物质而言，水体环境中的化感物质在水介质（水作为化感物质传递的载体）中的传播更为复杂。因此，水生态环境的特殊性和复杂性决定了水生植物化感作用研究在方法和技术上面临更大的挑战。