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鱼类脂肪肝发生的原因及防治
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近年来水产养殖业迅猛发展，而集约化养殖，高密度养殖，生产周期缩短，过饱食投喂，水质恶化等原因，往往会导致鱼类脂肪代谢的障碍与紊乱。脂肪肝是目前水产养殖业比较容易出现的问题，病鱼出现生长缓慢、抗应激能力较差、抗病能力降低等症状给生产带来很大危害。因此，鱼类脂肪肝防治对鱼类健康养殖有着重要的意义。
1 鱼类脂肪肝的症状及诱发因素
国内外对鱼类脂肪肝的认证基本相同，即病鱼肝脏呈肥大、颜色苍白，食欲不振及游动无力。对其组织学特征进行分析时发现，肝细胞排列不规则，肝脏脂肪滴增大，肝窦狭窄等，最典型特征为肝组织空泡化，严重时会出现肝组织坏死。
脂肪肝除会对鱼类的生长造成不利影响外，还会对其健康造成不利的影响，使之抗病、抗应激能力下降，因肝脏是机体重要的解毒和免疫器官，如肝脏受损伤必然会影响其免疫功能，已有研究表明鱼类摄食高脂肪日粮不利于其非特异性免疫，并会使肝脏处于氧化应激状态，从而使鱼体对嗜水气单胞菌的抵抗能力下降。
目前国内外关于鱼类脂肪肝的发生一般归结为饲料的营养不均衡或者抗脂肪肝物质的缺乏。
2 鱼类脂肪肝产生的营养因素
2.1 脂肪
脂肪是鱼类的主要营养素，为鱼类提供必需脂肪酸和能量，鱼体内的脂肪主要来源是食物，因此日粮脂肪对鱼体脂肪沉积有着重要的影响。特别是近年来，脂肪蛋白节约效应的原因，饲料脂肪水平被不断的升高，从而导致过多的脂肪沉积于肝脏。在很多鱼类的研究中发现，鱼体肝脏脂肪含量与饲料中脂肪的含量存在正相关的关系。
除饲料脂肪水平会影响鱼类肝脏脂肪含量外，脂肪种类也会影响肝脂肪含量。很多研究均已表明脂肪源的不同会影响肝脏脂肪的沉积与代谢，其主要的原因是必需脂肪酸含量的差异导致的。n-3HUFA含量低的饲料可使肝脂肪含量增加，特别是肝脏脂肪中甘油三酯含量增加。
2.2 蛋白质
有研究表明肝脂沉积随日粮蛋白质水平的升高而降低，然而团头鲂摄食高蛋白饲料时会出现脂肪肝症状；这表明过高或者过低的饲料蛋白水平均会导致肝脏脂肪过度沉积。此外，一些氨基酸在脂蛋白合成中有着特殊的作用，如蛋氨酸是机体重要的甲基供体，也是脂蛋白合成中必需的，若缺乏时可能会导致脂蛋白合成减缓。有研究表明，饲料中适量增加蛋氨酸，可使鱼类肝脏脂质含量下降26-74%。有关鱼类摄食高蛋白质饲料的研究并不多，主要是由于水产养殖一般都在想方设法降低饲料蛋白的含量而不是提高其含量。但是高蛋白饲料确实也不利于肝脏脂肪代谢。饲料蛋白质含量过高时则导致中性脂质不能被有效地转运到肝外器官，而使肝脏脂肪沉积增加，严重时发生脂肪肝。出现这种情况的原因，有研究者分析认为高蛋白质饲料打破了摄入的能量和蛋白质之间的平衡，造成能蛋比例失调，引起脂肪蓄积。因此，不合理的饲料蛋能比会导致肝脏中脂肪过量积累，肝细胞空泡化。
2.3 碳水化合物(糖类)
一般而言，鱼类对糖的利用率较低，鱼类饲料中糖的含量一般不会太高；然而糖类物质相对低廉且来源广泛，若能提高其利用可降低饲料成本。鱼类利用糖的能力因种类而异，一般而言，草食性鱼类利用率高于肉食性鱼类，温水鱼高于冷水鱼，淡水鱼强于海水鱼；所以近来淡水草食性鱼类饲料糖水平略有增加以节约饲料成本。但是饲料中糖水平的升高可能也会导致肝脏脂肪含量的增加，高糖饲料导致异育银鲫肝脏脂肪沉积增多。此外，由于鱼类对糖的利用率不高，而过高的糖水平可能会导致肝脏的损伤，从而导致脂肪在肝脏中的沉积。此外，研究发现草鱼饲料纤维素水平过低时也会导致草鱼肝脏脂肪沉积严重。
3 鱼类抗脂肪肝因子的研究
鱼类脂肪肝问题严重困扰着鱼类的养殖业，因此根据其形成机理，探索预防和治疗鱼类脂肪肝的方法是鱼类营养学研究者的重要问题，我们可以借鉴哺乳动物抗脂肪肝因子开发的经验，来探索开发适宜鱼类利用、有效及安全的物质来解决鱼类脂肪肝问题。
3.1 胆碱、蛋氨酸和甜菜碱
这几种物质在哺乳动物是常见的抗脂肪肝物质，而已有研究表明在鱼类脂肪代谢中也发挥着重要的作用；饲料中适宜的添加这些物质有利于脂肪代谢，减少肝脏脂肪的沉积。这三种物质均可在体内作为甲基供体，参与体内转甲基代谢，而且胆碱还是磷脂酰胆碱(PC)的关键组成成分，PC在极低密度脂蛋白的合成中起着非常关键的作用，当其不足时脂蛋白的合成受阻，脂肪便会在肝脏中沉积。一些研究表明, 草鱼肝脏脂质含量的升高可能与肝脏中脂质向血液中转运的减少有关。
蛋氨酸是鱼体必需的氨基酸，其也可以作为甲基供体，又是脂蛋白合成所必需的，在体内其可以与胆碱相互转换。研究发现，虹鳟饲料中添加蛋氨酸可节约饲料中的胆碱用量。
甜菜碱是一种高效的甲基供体，有研究表明甜菜碱作为甲基供体的效率为氯化胆碱的1.7倍。在人类医学上，甜菜碱主要被用来防止酒精性与非酒精性脂肪肝，在畜禽上甜菜碱被认为可以抑制脂肪沉积。
3.2 肉碱
肉碱又称肉毒碱，主要生理功能是协助长链脂肪酸进入线粒体基质内，动物体肉碱缺乏将造成机体脂类代谢紊乱，脂肪过度沉积于组织，甚至影响能量供应。已有不少研究表明在水产饲料中添加适量的肉碱，有利于鱼类的脂肪代谢，防止肝脏脂肪过度沉积的功效。研究表明饲料中添加适宜的肉碱可以减少肝脏脂肪的沉积。
3.3 磷脂
磷脂在哺乳动物中也被认为是重要的抗脂肪肝物质，磷脂对脂肪起乳化作用, 有助于脂肪的消化和吸收；很多研究均表明，鱼类摄食含大豆磷脂饲料，可增加载脂蛋白的脂肪运输能力，减轻肝脏脂肪沉积，并对肝脏有一定的保护作用。磷脂在脂类的吸收和转运过程中是必需的。
3.4 中草药
中草药在防止脂肪肝和保肝护肝方面有独特的作用，能有效改善肝脏的脂类代谢。特定功能的中草药在饲料中的添加将愈发普遍，使用中草药防治鱼类脂肪肝将会成为未来的一大趋势。
已有研究表明黄连素等可以适当降低鱼类脂肪肝的发生。黄连素是一种从黄连等中药材中提取的异喹啉生物碱，具有抗菌谱较广、毒副作用小等特点，一直作为清热解毒、抗感染药物；而越来越多的研究表明黄连素具有降脂、抗氧化、抗凋亡等功效；在小鼠上的众多研究表明黄连素在治疗和缓解小鼠非酒精性脂肪肝有着显著的效果，其可以纠正脂代谢紊乱等，并可以减轻肝脏的损伤。
1 鱼类脂肪肝的症状及诱发因素
国内外对鱼类脂肪肝的认证基本相同，即病鱼肝脏呈肥大、颜色苍白，食欲不振及游动无力。对其组织学特征进行分析时发现，肝细胞排列不规则，肝脏脂肪滴增大，肝窦狭窄等，最典型特征为肝组织空泡化，严重时会出现肝组织坏死。
脂肪肝除会对鱼类的生长造成不利影响外，还会对其健康造成不利的影响，使之抗病、抗应激能力下降，因肝脏是机体重要的解毒和免疫器官，如肝脏受损伤必然会影响其免疫功能，已有研究表明鱼类摄食高脂肪日粮不利于其非特异性免疫，并会使肝脏处于氧化应激状态，从而使鱼体对嗜水气单胞菌的抵抗能力下降。
目前国内外关于鱼类脂肪肝的发生一般归结为饲料的营养不均衡或者抗脂肪肝物质的缺乏。
2 鱼类脂肪肝产生的营养因素
2.1 脂肪
脂肪是鱼类的主要营养素，为鱼类提供必需脂肪酸和能量，鱼体内的脂肪主要来源是食物，因此日粮脂肪对鱼体脂肪沉积有着重要的影响。特别是近年来，脂肪蛋白节约效应的原因，饲料脂肪水平被不断的升高，从而导致过多的脂肪沉积于肝脏。在很多鱼类的研究中发现，鱼体肝脏脂肪含量与饲料中脂肪的含量存在正相关的关系。
除饲料脂肪水平会影响鱼类肝脏脂肪含量外，脂肪种类也会影响肝脂肪含量。很多研究均已表明脂肪源的不同会影响肝脏脂肪的沉积与代谢，其主要的原因是必需脂肪酸含量的差异导致的。n-3HUFA含量低的饲料可使肝脂肪含量增加，特别是肝脏脂肪中甘油三酯含量增加。
2.2 蛋白质
有研究表明肝脂沉积随日粮蛋白质水平的升高而降低，然而团头鲂摄食高蛋白饲料时会出现脂肪肝症状；这表明过高或者过低的饲料蛋白水平均会导致肝脏脂肪过度沉积。此外，一些氨基酸在脂蛋白合成中有着特殊的作用，如蛋氨酸是机体重要的甲基供体，也是脂蛋白合成中必需的，若缺乏时可能会导致脂蛋白合成减缓。有研究表明，饲料中适量增加蛋氨酸，可使鱼类肝脏脂质含量下降26-74%。有关鱼类摄食高蛋白质饲料的研究并不多，主要是由于水产养殖一般都在想方设法降低饲料蛋白的含量而不是提高其含量。但是高蛋白饲料确实也不利于肝脏脂肪代谢。饲料蛋白质含量过高时则导致中性脂质不能被有效地转运到肝外器官，而使肝脏脂肪沉积增加，严重时发生脂肪肝。出现这种情况的原因，有研究者分析认为高蛋白质饲料打破了摄入的能量和蛋白质之间的平衡，造成能蛋比例失调，引起脂肪蓄积。因此，不合理的饲料蛋能比会导致肝脏中脂肪过量积累，肝细胞空泡化。
2.3 碳水化合物(糖类)
一般而言，鱼类对糖的利用率较低，鱼类饲料中糖的含量一般不会太高；然而糖类物质相对低廉且来源广泛，若能提高其利用可降低饲料成本。鱼类利用糖的能力因种类而异，一般而言，草食性鱼类利用率高于肉食性鱼类，温水鱼高于冷水鱼，淡水鱼强于海水鱼；所以近来淡水草食性鱼类饲料糖水平略有增加以节约饲料成本。但是饲料中糖水平的升高可能也会导致肝脏脂肪含量的增加，高糖饲料导致异育银鲫肝脏脂肪沉积增多。此外，由于鱼类对糖的利用率不高，而过高的糖水平可能会导致肝脏的损伤，从而导致脂肪在肝脏中的沉积。此外，研究发现草鱼饲料纤维素水平过低时也会导致草鱼肝脏脂肪沉积严重。
3 鱼类抗脂肪肝因子的研究
鱼类脂肪肝问题严重困扰着鱼类的养殖业，因此根据其形成机理，探索预防和治疗鱼类脂肪肝的方法是鱼类营养学研究者的重要问题，我们可以借鉴哺乳动物抗脂肪肝因子开发的经验，来探索开发适宜鱼类利用、有效及安全的物质来解决鱼类脂肪肝问题。
3.1 胆碱、蛋氨酸和甜菜碱
这几种物质在哺乳动物是常见的抗脂肪肝物质，而已有研究表明在鱼类脂肪代谢中也发挥着重要的作用；饲料中适宜的添加这些物质有利于脂肪代谢，减少肝脏脂肪的沉积。这三种物质均可在体内作为甲基供体，参与体内转甲基代谢，而且胆碱还是磷脂酰胆碱(PC)的关键组成成分，PC在极低密度脂蛋白的合成中起着非常关键的作用，当其不足时脂蛋白的合成受阻，脂肪便会在肝脏中沉积。一些研究表明, 草鱼肝脏脂质含量的升高可能与肝脏中脂质向血液中转运的减少有关。
蛋氨酸是鱼体必需的氨基酸，其也可以作为甲基供体，又是脂蛋白合成所必需的，在体内其可以与胆碱相互转换。研究发现，虹鳟饲料中添加蛋氨酸可节约饲料中的胆碱用量。
甜菜碱是一种高效的甲基供体，有研究表明甜菜碱作为甲基供体的效率为氯化胆碱的1.7倍。在人类医学上，甜菜碱主要被用来防止酒精性与非酒精性脂肪肝，在畜禽上甜菜碱被认为可以抑制脂肪沉积。
3.2 肉碱
肉碱又称肉毒碱，主要生理功能是协助长链脂肪酸进入线粒体基质内，动物体肉碱缺乏将造成机体脂类代谢紊乱，脂肪过度沉积于组织，甚至影响能量供应。已有不少研究表明在水产饲料中添加适量的肉碱，有利于鱼类的脂肪代谢，防止肝脏脂肪过度沉积的功效。研究表明饲料中添加适宜的肉碱可以减少肝脏脂肪的沉积。
3.3 磷脂
磷脂在哺乳动物中也被认为是重要的抗脂肪肝物质，磷脂对脂肪起乳化作用, 有助于脂肪的消化和吸收；很多研究均表明，鱼类摄食含大豆磷脂饲料，可增加载脂蛋白的脂肪运输能力，减轻肝脏脂肪沉积，并对肝脏有一定的保护作用。磷脂在脂类的吸收和转运过程中是必需的。
3.4 中草药
中草药在防止脂肪肝和保肝护肝方面有独特的作用，能有效改善肝脏的脂类代谢。特定功能的中草药在饲料中的添加将愈发普遍，使用中草药防治鱼类脂肪肝将会成为未来的一大趋势。
已有研究表明黄连素等可以适当降低鱼类脂肪肝的发生。黄连素是一种从黄连等中药材中提取的异喹啉生物碱，具有抗菌谱较广、毒副作用小等特点，一直作为清热解毒、抗感染药物；而越来越多的研究表明黄连素具有降脂、抗氧化、抗凋亡等功效；在小鼠上的众多研究表明黄连素在治疗和缓解小鼠非酒精性脂肪肝有着显著的效果，其可以纠正脂代谢紊乱等，并可以减轻肝脏的损伤。
总之，鱼类脂肪肝会鱼类生长、健康等都不利，但是鱼类脂肪肝的发生是现代养殖模式的必然结果，轻度的脂肪肝不会带来太大影响，但是必须对器质损伤型的重度脂肪肝进行营养等途径的干预，防止对鱼体造成重大的伤害；同时养殖鱼体肝脏代谢负担较重，因此营养干预愈发重要。
(作者：黄海水产研究所 鲁康乐)
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