特异的鱼类繁育方式——异精雌核发育：全雌性草鱼和系列异育银鲫

鱼类的异精雌核发育，又称雌核发育，它是指用异种精子激发成熟卵，并对子代性状产生影响的雌核发育进程。异精，即不同种的雄性精子。雌核发育，即只行雌性发育，不要雄性融入的发育。

异精雌核发育

异精雌核发育现象，是在20世纪70年代后期在银鲫中最初见到的。由光镜观察到：异种精核在银鲫卵质中呈浓缩状态，不发育成雄性原核，浓缩的精核紧贴雌性原核，但不相互融合。

(银鲫)

在自然界中，绝大多数鱼类的每个体细胞中，含有主导遗传的染色体为数十个至100个，称为二倍体鱼。这些鱼所产出的卵子和精子中的染色体数都减半，这种精、卵细胞叫做单倍体。受精时，精子进入卵子后形成含在100个染色体的二倍体受精卵，受精卵分裂发育，其后代有雌亦有雄，这是正常的生物胚胎发育。

所谓的异精雌核发育，也就是说，用其它品种鱼类的精子来刺激鱼卵的产出及发育，即假授精，精子自身遗传物质不参与遗传，也就是"异育"的意思，"异育银鲫"名称的来历也即于此。这样的好处是形式上是"杂交"了，但后代其实并没有带有父本的基因，也就是外表不会像父本而随母本，也可以称为"假杂交"。

但实际上，经过对其基因检测表明，异育的后代多少会带有极少数的父本基因片段，这种现象叫做基因渗透，所以，在实践生产中常会发现鲫鱼有极个别的后代鱼，兼具象生物工程鲫那样，象鲫又象鲤的鲤鲫形体。异精雌核发育的后代由于受基因渗透的影响，通常会比母本长速快10-15%，体型也随之增大。

全雌性草鱼---“抗病草鱼”

现在所谓的“抗病草鱼”，有些人还冠以“抗病毒”草鱼，其实质就是雌核发育的草鱼。所谓雌核发育草鱼，就是在草鱼繁殖时，不采用草鱼做父本，而是利用物理手段处理鲤鱼精液，使精子失去正常遗传活力而又能启动草鱼卵子的正常发育，即完全是草鱼母本一方的遗传基因进入整个受精过程，而经过处理的鲤鱼精子仅启动这一过程，遗传基因不参与草鱼卵子发育过程，这样新生草鱼仅具有母本全部遗传基因，而完全没有父本的遗传基因参与，故称为雌核发育草鱼。

由于其只有母本遗传基因，在以后生长发育过程中，又将这些雌核发育草鱼作为母本，继续雌核发育，再将二代雌核发育草鱼作为亲本互相交配，就能得到了"纯(雌)系"草鱼。对于全雌性草鱼，可以通俗理解就是草鱼(母本)+鲤鱼(父本)的杂交鱼，利用草鱼的良好长势和鲤鱼的抗病力强，杂交而成的"强强联合体"。说实话，只能说也许有一定的抗病力，但现实中商家都冠以“抗病草鱼”甚者以“抗病毒草鱼”的名义对外宣传，似乎不够仁义，标准名称应为：全雌性草鱼。

至于是否抗病或者有多大的抗病力，应该不一而论！因为有人养了所谓的“抗病草鱼”后仍然发病死亡，因为鱼类发病的因素除了内因，还有外因也很关联重要，打算"内因"经过一系列的雌核发育已经对病原有所控制了，但千变万化的外因(比如气候、水质等)很难控制。因此，只能说有一定的"抗病能力"是恰当的，千万别理解为完全"抗病"。结合我们的生产实践可知，雌性草鱼的长势，本身就比草鱼雄性肯长得多，所以，全雌性草鱼的长势也许是值得肯定的。

鲫鱼雌核发育

在鲫鱼种类中，除日本白鲫外，鲫鱼的雌鱼本来就比雄鱼多，自然种群的雌雄鱼的性比约为4:1，正因为鲫鱼性别差如此严重，促使鲫鱼触发了鲫鱼雌核发育的生物特异能力。无论是异育银鲫或是丰产鲫、长丰鲫等鲫鱼品种，都是利用天然三倍体鲫鱼的雌核发育生殖特性为基础，再使用比鲫鱼生长速度更快、个体更大的其它鱼类(一般用兴国红鲤)雄鱼精子，来刺激其卵子(胚胎)发育的繁殖方法。这样做的原因或原理是：所谓雌核发育即是不需要精子来参与遗传结合，而是靠外源精子刺激卵子的激动发育，理论上产出的仔鱼跟其母本是一致的，包括性别，也可称为"复制鱼"(但不是克隆鱼)，从而发育成全是雌性的后代，这种特殊的受精发育过程，就称为雌核发育，形成一个独特的鱼类"女儿国"。

异种精子对于银鲫雌核发育子代的生物学效应主要有：

①生长效应。以不同种精子激发银鲫的雌核发育，其子代具有不同的生长效应。由兴国红鲤精子激发银鲫的子代，与银鲫本交的子代相比，生长速度平均快34.7%；由红鲫精子激发银鲫的子代生长速度平均快19.3%。

(兴国红鲤)

②性比的差异。银鲫与其婚配雄鱼的亲缘关系直接影响到子代的性比。雄性的亲缘关系较近，子代中雄鱼比例较大；雄性亲缘关系较远，子代中雄鱼比例很少，甚至不出现雄性个体。

例如：银鲫本交子代的雄性占18.2%；野鲫精子激发银鲫的子代，雄性平均占15.6%；红鲫精子激发银鲫的子代，雄性平均占2.5%；兴国红鲤精子激发银鲫的子代，未见雄性个体。

③体色变异。由兴国红鲤或红鲫精子激发银鲫的子代，有少数个体的体表，由单个鳞片至7～8个鳞片大小的表皮是红色的。

异育银鲫

我国由兴国红鲤精子激发的银鲫子代，简称异育银鲫，已在生产上广泛用于养殖。由于异育银鲫既是银鲫雌核发育的子代，故保持了银鲫肉味鲜美等优质性状，又因它是以兴国红鲤精子激发的子代，故又具有来自父本的生长优势，因此，异育银鲫是一个生产性能很好的品种。

历史追溯至上世纪八十年代，研究人员以黑龙江省方正县双凤水库的方正银鲫作母本，用兴国红鲤的精子受精刺激卵子雌核发育产生的全雌性后代。由于这些后代由异源精子刺激银鲫卵子雌核发育而来，并具有促进生长等异精效应，因此称为异育银鲫。

(来源：水生生物博物馆)

银鲫双重生殖方式的特性，使得它特别适用于发展新的养殖品种。通过一次两性生殖的方式获得大量遗传重组的后代，有可能从中选择出性状优良的个体；而雌核发育生殖方式可以克服两性生殖后代性状分离的缺陷，能将包括生长在内的优良性状稳定遗传下去，由此快速建立稳定的优良品系。这就是培育出“中科3号”的理论思路。利用银鲫双重生殖方式，从交配所产后代中筛选出少数优良个体，再经异精雌核发育增殖，经多代生长对比养殖试验评价培育出“中科3号”。

(来源：水生生物博物馆)

现在我们说的异育银鲫，其外延应该大很多了，不单是指出自上世纪八十年代的"异育银鲫"，现在的“中科3号”、“中科5号”都是异育银鲫，所以，标准的称呼是“异育银鲫中科3号”和“异育银鲫中科5号”。更宽泛展开来说，凡是用异种雄鱼配产雌性鲫鱼后，行雌核发育所获的鲫鱼，都可以统称为"异育银鲫"。

(水生生物博物馆展厅陈列的异育银鲫“中科三号”标本)

综合

鱼类天然雌核发育，作为一种特化的繁殖机制仅具有相对的稳定性，只有在一个特定的近缘两性种和它婚配时，才能实行完全母性遗传的雌核发育；在人为远缘婚配条件下，子代中出现异源精子不同程度的遗传影响，不再是完全的母性遗传。这种人为远缘婚配并表现出异种精子生物学效应的雌核发育，也就是称为异精雌核发育。其特征是既有异种精子激活效应，又有不完全是母性遗传的雌核发育。异精雌核发育，在鲫鱼繁衍上发挥得最完美精致，最淋漓尽致。

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