卵生鱼类内源营养期三大营养物质研究进展

笔者通过查阅大量国内外相关文献，总结研究成果，较全面地对卵生鱼类早期发育过程中内源营养阶段卵黄物质的组成与早期发育的关系，早期发育过程中主要营养物质代谢特点进行了综述，旨在为卵生鱼类孵化、开口摄食及后期培育提供一些基础资料。

一、卵黄物质组成与早期发育的关系

鱼卵是一个高度特化的组织系统，受精意味着新生命的开始，需要营养物质和能量来支撑整个早期发育（胚胎期和卵黄囊仔鱼期）。在卵生鱼类卵母细胞成熟的过程中积累了早期发育所需的各种营养物质，如蛋白质及氨基酸、脂肪及脂肪酸、碳水化合物、维生素和矿物质、信号分子、各种RNA及免疫保护分子等。相关研究表明，在仔鱼尚未开口摄食的内源营养期间，脂类、蛋白质和碳水化合物等营养物质的利用具有一定规律性，并呈现种属特异性。在卵黄物质中，脂类、蛋白质和碳水化合物三大营养物质含量最高，他们的组分及比例是卵生鱼类胚胎发育和卵黄囊仔鱼期发育的物质基础，是影响卵生鱼类受精率、早期发育、孵化率与成活率的关键内因，并对随后混合性营养期及外源性营养期仔稚鱼的发育及成活起重要作用。

三大营养物质中碳水化合物的含量最低，仅占卵黄的0.5% 左右，含量虽少，但对启动胚胎发育起着至关重要的作用，其可作为一种能量物质和细胞膜的成分参与一些鱼类的受精。碳水化合物在原肠形成前开始代谢供能，比氨基酸、蛋白代谢和脂肪酸代谢早，在短时间内，糖原分解产生能量供胚盘细胞分化利用。对金头鲷（Sparus aurata）和尖吻重牙鲷（Diplodus puntazzo）的研究证明，碳水化合物代谢（糖酵解、糖异生、磷酸戊糖途径） 对胚胎正常发育至孵化阶段尤为重要，若没有足够的碳水化合物代谢会导致胚胎发育停止，最终导致仔鱼孵化率降低。Lahnsteiner在研究了白鲑（Coregonus.spp） 胚胎也表明碳水化合物的代谢在一定程度上影响卵的质量。

脂类作为胚胎发育阶段重要的代谢能源，其储存的脂库是鱼类早期发育时期能量代谢的底物和膜结构生成的结构性成分。蛋白质和氨基酸在鱼类早期发育过程中扮演着极其重要的角色，其中氨基酸是重要的能量分子、信号分子及各种生物活性分子和胚体蛋白质合成的主要底物。胚胎发育启动后，仅靠少量的碳水化合物供能是无法保证胚胎发育顺利进行的，此后脂类和蛋白质所发挥的主要供能作用贯穿于整个胚胎发育和卵黄囊仔鱼发育期间。在不同鱼的早期发育过程中，脂类和蛋白质的利用策略各异。对于大多数海水鱼类来说，卵黄中因含有大量的油球而富含脂类，因而早期发育过程中侧重于优先利用脂类作为能量来源，而对于淡水鱼类来说，其卵黄物质中仅有一些小油球或无油球，脂类含量相对较少，因而早期发育过程中优先利用卵黄物质中的卵黄蛋白作为能量来源，其次才利用脂类。

二、主要营养物质代谢特点

1.脂类和脂肪酸

脂类不仅是鱼类胚胎、仔鱼发育过程中主要的代谢能源，而且还参与机体组织的构建和生理活动的调节。对于鱼类而言，早期如何利用卵黄中脂类，保证胚胎发育的顺利进行，保证胚胎及时顺利地孵化，这些问题是繁殖生物学的重要问题，已逐步引起研究者的关注。在不同的鱼类中脂类利用模式及脂肪酸利用顺序具有种属性，脂类代谢模式不同，但是多数鱼类的胚胎发育普遍优先利用饱和脂肪酸（SFA）和单不饱和脂肪酸（MUFA），而保留多不饱和脂肪酸（PUFA），尤其是二十二碳六烯酸（ D H A ） 和花生四烯酸（ A R A ）。

大菱鲆（Scophthalmus maximus）、金鲷（Chrysophrys auratus）、大黄鱼（Pseudosciaena.crocea）等鱼在胚胎发育阶段和仔、稚鱼发育阶段，SFA和MUFA作为仔、稚鱼发育阶段的重要能源被首先利用，而保存n-3系列和n-6 系列的HUFA（高度不饱和脂肪酸）；胡先成等对河川沙塘鳢早期发育过程中脂类及脂肪酸组成的变化研究时发现，随着胚胎和仔鱼的发育其总脂和SFA的含量呈下降趋势，MUFA的含量在胚胎期保持稳定、在仔鱼期下降，而PUFA却呈现出不断上升的趋势，说明SFA被作为胚胎期能量代谢的主要来源，MUFA被作为仔鱼期能量代谢的主要来源。而有些鱼类的早期却发展了另外一套脂类利用策略，如半滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis）开口前期主要利用SFA作为能量代谢的基质，对SFA的利用程度大于MUFA和PUFA；日本鬼鮋（Inimicus japonicas）胚胎及卵黄囊仔鱼期均以极性脂肪占总脂肪含量为72.20%～79.07%，各主要脂肪酸和SFA、MUFA、PUFA及 n-3PUFA、n-6PUFA 含量均随胚胎发育逐步上升，随后在卵黄囊仔鱼发育中呈现不同程度的下降。普安银鲫受精卵的SFA与HUFA下降，MUFA升高。另外，一些鱼类如阿拉斯加狭鳕（Theragra chalcogramma）、大西洋庸鲽（Hippoglossus hippoglossus）、花尾胡椒鲷（Perca fluviatilis）等鱼类的胚胎脂类的含量在孵化前一直较为稳定，甚至消耗游离氨基酸合成脂类，这些鱼类在胚胎期并不能利用脂肪酸和脂类产生能量，在孵化后才开始转向利用脂类作为发育的营养。

2.蛋白质和氨基酸

蛋白质是生物体内各种组织器官的重要的结构物质，也是鱼类发育的主要能量来源。卵黄蛋白被水解成氨基酸后，一方面被胚胎吸收并合成所需要的蛋白质，同时参与组织器官的形成。在鳕鱼及海鲷等多种鱼类胚胎发育中的研究发现，由于组织器官的出现和形成，总蛋白的合成也随之增长，尤其在胚胎发育变化较大的时期，氨基酸的含量变化也较大。胡先成等对河川沙塘鳢胚胎、仔鱼的研究发现，随胚胎和仔鱼发育的进行其总蛋白的含量呈下降趋势。类似的研究结果也见于其它海洋和淡水鱼类的胚胎和仔鱼发育过程中。张传骞对牙鲆（Paralichthys olivaceus）和大黄鱼（Pseudosciaena crocea）卵黄囊期蛋白含量研究表明，在卵黄囊期仔鱼早期阶段，蛋白质含量略有增加，说明一部分游离氨基酸合成了蛋白质。其后，蛋白质含量呈现下降趋势，表明蛋白质也已被用做能源物质。在普安银鲫（Carassius auratus gibelio）胚胎和卵黄囊仔鱼发育过程中，其总蛋白含量总体上呈下降的趋势。由此可以看出，卵内营养物质不断地进行着异化和同化作用，一部分蛋白质用于构建组织与器官，另一部分蛋白质则被分解，为早期发育提供能量。

3.碳水化合物

鱼卵中碳水化合物主要为糖类物质，大约占胚胎或幼体的5%左右，何登菊等对瓯江彩鲤（Cyprinus carpio var. color）胚胎的研究也表明，胚胎中碳水化合物的含量较低，最高值仅有0.89%，含量虽低，但对于胚胎发育启动中发挥着重要作用。相关研究表明，碳水化合物可能是卵黄营养中分解利用率最高的，但因含量低，产的热量所占的比例就很小，如美国红鱼（Sciaenops ocellata）胚胎阶段糖原产的热量仅占总热量的1.7%。但对塞内加尔鳎（Solea senegalensis）和大西洋庸鲽（Hippoglossus hippoglossus）胚胎发育的研究表明，在整个胚胎发育过程中糖原浓度一直保持低水平，说明这些鱼类早期对碳水化合物的利用低，碳水化合物代谢产能对早期发育贡献小。