鱼类食性：鱼类摄食与消化和鱼类摄食强度

鱼类食物按其性质划分，可分为：①植食性。以植物性食物为生。这类鱼类除肠管较长外，有的咽喉齿相当发达，如草鱼、团头鲂、鹰嘴鱼、刺尾鱼，利于切断、磨碎大型植物：有的鳃耙致密，适于滤食微小的单细胞藻类，如鲢、遮目鱼、太平洋沙鱼等；②肉食性。以动物性食物为生。由于动物类群复杂，按其生态类群又可分为浮游动物食性、底栖动物食性和游泳动物食性。以浮游动物为食的鱼类，一般牙齿细小或缺，鳃耙长而细密，如鲱科、鳀科、鲹科部分鱼类，鳙、鲥等。依靠长而密的鳃耙过滤桡足类、枝角类、磷虾类以及箭虫等浮游动物为食；以底栖动物为食的鱼类，一般具发达的触须和坚实的唇部，以利于从底上或底内觅取软体动物、蠕虫、棘皮动物等。这类鱼类多属近底层和底栖鱼类，如青鱼、鲤、鲫、鳕等；以游泳动物为食的鱼类，多具尖锐发达的牙齿，口裂宽大，便于捕食，如带鱼、鲨、鲈等；③杂食性。动物性食物和植物性食物兼而食之，食谱较为广泛，如许多鲤科鱼类；④碎屑食性。以舔刮或吞食池底上周丛生物或有机碎屑为生，如鲮、非鲫、鲻科鱼类等。它们多属底层鱼类。

按食物种类数的多寡划分，可分为：①广食性。食物种类和类群广泛，选择性差，如鲤、鲫、大黄鱼等：②狭食性。食物种类或类群较单纯，选择性明显，一般其消化器官有明显特化，如青鱼喜食螺，海马、海龙喜食藻丛中的浮游动物；③单食性。食物单纯，局限于某一类群的食物，如食蚊鱼、射水鱼、鮣等。

按摄食行为划分，可分为：①凶猛性。又称残食性。这类鱼游泳快，口裂大，牙齿锐利，善于追捕其他猎物，如狗鱼、带鱼、海鳗等；②温和性。这类鱼游泳缓慢，口齿细密，以吞食小型动物为生，如梅童鱼，鲹科一些鱼类；③滤食性。主要以浮游生物为生，如鲢、鳙、遮目鱼和鳀、鲱等。

水域中可供作食物的生物很多，但鱼类只是具有摄食其中某几种食物生物的能力和习性。根据某种食物生物在鱼类食物组成中所占比例，可把其食物成分分为：①主要食物。在其食物成分中占主要地位，不仅量多，而且出现频率高，是鱼类生活所需要的全部能量的主要来源；②次要食物。在食物成分中所占的比例和出现频率较低，但仍有一定比重；③偶然性食物。仅偶然为鱼类吞食。鱼类对食物的选择性采用选择指数（E）来确定，计算公式为：

E＝(ri-pi)/(ri＋pi)

式中 ri为食物团中某成分的百分比：pi为环境中该食物成分的百分比。计算所得的选择指数介于＋1～-1范围，选择指数为0时表示没有选择性。

鱼类适应于摄食一定类群的食物，在其生活过程中随着鱼的生长、摄食和消化器官和功能的完善，环境中食物组成的变化而变动。生活环境改变，其食物成分随之改变。不同年份，水域中食物生物的种类和数量会有不同，从而也会引起鱼类食物的变更。

鱼类生命的早期阶段依靠来自母体的食物（卵黄）而获得营养，但这只能维持较短的时间，以后就必须主动地从外界摄取饵料。

摄食行为

鱼类摄取饵料的动作过程。以肉食性的鳜为例，其摄食行为是一“行为系列”。这一系列运动反应过程可以分解成6个动作等级（0级至5级）。即：0级——无反应。试验的食物放入后，鳜仍在隐蔽处，眼球不动，视而不见，头不朝向食物。1级——注视反应。鳜双眼一起转动，头朝向食物呈注视状，但尚未游动。2级——跟进反应。鳜明显朝食物方向慢慢游动，接近食物，游动距离超过鱼与食物距离的1/3以上。3级——袭击反应。游至离食物5～8厘米处，鳜往往作极短暂的停留，头部偏左或偏右，背鳍竖起，尾鳍钩向一侧并对食物再次辨认后，胸腹鳍摆动加快，突然向食物袭击。4级——咬住反应。袭击后，鳜把食物咬住，无论咬后吐出或吞下均为咬住反应。5级——吞噬反应。鳜吞进食物2分钟内没吐出，被认定已经吞下。这6个动作反射依序进行，全部完成即完成摄食行为。但是，可能只完成到某一动作而中止。越是能完成后面的动作，表明鱼对该食物嗜好性越高。鳜对活的饵料（小鱼虾）嗜好程度最高。不同食性鱼类，各有自己本能的摄食行为。

摄食类型

按照鱼类摄食饵料生物种类的多寡与宽窄，可把鱼类分为两种类型：①广食性鱼类。以多种饵料为食，其食谱宽广。②狭食性鱼类。以少数几种饵料为食，其食谱较窄。

按照鱼类摄食饵料生物的性质，即鱼类食性，可分为如下四种类型：①草食性鱼类。以植物性食物为主要营养。如草鱼、团头鲂等。②肉食性鱼类。以动物性食物为主要营养。如青鱼、鳜、乌鳢、鳡、石斑鱼等。③杂食性鱼类。既以动物性食物又以植物性或有机碎屑为营养。如鲤、鲫、鲮、非鲫等。④滤食性鱼类。以过滤水中浮游生物为食物。有主要滤食浮游动物的鱼类，如鳙等；有主要滤食浮游植物的鱼类，如鲢等。

就某一种食性的鱼类来说，其对饵料的摄取，存在着一定选择性现象。在其摄食的饵料复合体中，有的种类占得多，有的占得少。以饵料生物相对组成量的多寡和营养价值的高低，可把鱼类的食物分为下列几个范畴：①主要食物。鱼通常摄食的、构成胃肠含物主要部分的食物。或称为主饵料。②次要食物。经常在鱼的胃肠中见到，但数量不多的食物。或称为副饵料。③偶然性食物。在鱼胃肠中间或遇到的食物。或称为偶然饵料。

摄食强度

表达鱼类在单位时间内摄取食物饱满状态的尺度。可采用消化道饱满度指数或饱满度等级来表示。饱满度等级一般把前肠（或胃）的饱满程度分为6个等级：0级——无食物；1级——食物占1/5；2级——食物占2/5；3级——食物占3/5；4级——食物占4/5；5级——充满食物。也可用下述公式表示：

鱼类摄食与消化

鱼类的摄食强度存在着季节、昼夜变化的节律性。例如对武汉市东湖的鲢、鳙肠道饱满度指数测定表明，两种鱼均表现出明显的周日节律性变动，其摄食高峰一般出现在下午16～19时，低谷出现在清晨4～7时。这不仅取决于水温和溶氧量的变动，而且受鱼的消化道容量及感光器官的制约。其全年摄食强度变化则为：高峰处于夏季，低谷处于冬季。

摄食量

即鱼类所摄取食物的多少。一般指在一定时间内鱼的饱食量。1935年巴伊科夫（Bajkov）提出测定鱼类日摄食量的公式为：

鱼类摄食与消化

式中 D为鱼的日摄食量；A为鱼消化道饱满指数的平均值；n为饵料消化速度（以小时计），即鱼胃（（或相当于胃的肠部分）中的食物全部排入肠中所需的时间。在应用此公式时，必须随时考虑到试验鱼类的生物学特性，特别是食性类型和对食物的消化特点。所以按公式计算的鱼日摄食量只是相对的接近实际情况的近似值。根据修正后的Bajkov公式（D＝C，此处C为修正系数：鱼在停食状况下食物“消化速度”与鱼在摄食状况下食物“消化速度”的比值），测定了东湖鲢、鳙的日摄食量，分别为其体重的12.81%～23.08%和8.91%～14.63%。

摄食量的大小与许多因素有关，包括各种内在和外部的因素。如鱼种类、体重、饵料种类以及水温、溶氧量等环境条件。此外，还因鱼本身健康状态及所处的生理状态（产卵期、洄游期）等因素，以及投饵方法、投饵次数等技术因素而有变化。摄食率则是仔鱼阶段高，真鲷、黑鲷分别为40%～70%和25%～45%，随着生长，都呈指数函数减少。鱼类是变温动物，水温的变化会影响到鱼类新陈代谢的强度，因而也影响其摄食量。各种鱼都有一定的适温范围，例如非鲫（体重300克），在水温30℃时日摄食量最大，为体重的9%，25℃时为6.7%，20℃时为4.7%。当水中溶解氧饱和度下降到50%～70%以下时，鱼的食欲减退，摄食量剧减，这种现象在鲇和鲤等大多数淡水鱼以及海水鱼中都存在。此外，饲料的质量（蛋白质含量、能量水平和营养素平衡）以及饲料理化性质，如适口性、促摄饵物质的多少等均会影响鱼的摄食量。

食物在鱼的消化道内的分解过程称为消化；食物经过消化后，透过消化道的粘膜的上皮细胞进入血液循环被丘体组织利用的过程称为吸收。广义的消化也包括吸收过程在内。鱼类消化系统与其他脊椎动物一样是由消化管及附属于消化管附近的各种消化腺所组成。

消化管

一条延长的管道，起自口，向后延伸经过腹腔，最后以肛门开口于体外。消化管包括口咽腔、食道、胃和肠等部分。由于食性不同，消化管的形态构造在不同种类中有很大差别。

鱼类的口腔和咽腔（鳃裂开孔处）统称为口咽腔。内有齿舌、鳃耙等构造。鱼类口咽腔的形状和大小，与鱼类摄取食物的大小和摄食方式有关。凶猛的肉食性鱼类口咽腔较大，便于吞取食物。然而一些食浮游生物的鱼类，口咽腔亦较大，这是适应它们不停地张口滤取食物的习性。鱼类的食道（管）通常是短而宽的直管，壁较厚。食道肌肉的蠕动作用可以很快地将食物输送至胃。

胃是消化管中最膨大的部分，连接在食道的后方。但也有无胃的，如鲤科鱼类。肠是消化和吸收的重要场所，它接在胃的后方。真骨鱼类肠的形态变化很大，常依种类和食性的不同而有差异。肠的分化不明显，依据肠粘膜的不同形态可以分出小肠和直肠两部分。一般肉食性鱼类的肠较短，为直管状或有一弯曲，肠的长度仅为体长的1/4～1/3左右。以植物为食的鱼类的肠较长，有较多盘曲，肠为体长的2～5倍左右，有的甚至可达15倍。杂食性鱼类的肠介于上述两者之间。一般鱼类消化管末端以肛门与外界相通。

消化腺

有两类。一类是埋在消化管壁内的小型消化腺，如胃腺、肠腺等；另一类是位于消化管附近的大型消化腺，如肝脏和胰脏，有输出导管连于消化管上。多数鱼类胃内具胃腺，少数无胃种类缺乏胃腺。一般鱼类无真正的肠腺。鱼类的口腔内只有粘液腺，无唾液腺。肝脏不仅是鱼类最大的消化腺，而且是功能最多样化的新陈代谢器官之一。鱼类肝脏的形状是多样的，不仅在种间，而且同种的不同个体也有不同。胰脏是一个重要的腺体，具有外分泌和内分泌两方面的功能。外分泌部分为胰脏的主要部分，分泌消化酶，称为消化腺；内分泌部分称为胰岛，它多散布在外分泌部分的组织之间，分泌胰岛素。

消化酶

由鱼类消化腺分泌的生物催化剂，在一定条件下，能水解某些有机物质。鱼类主要有以下几种消化酶：①胃蛋白酶。由胃液分泌，其主要作用是把食物中的蛋白质分解为蛋白月示和蛋白胨。它是肽链内切酶，可以将酸性氨基酸和芳香族氨基酸组成的肽链切开。②胰蛋白酶。由胰脏分泌，为肠粘膜细胞分泌的肠激酶所激活，可切断由精氨酸或赖氨酸组成的羰基。③胰凝乳蛋白酶。由胰脏分泌，为胰蛋白酶所激活，能切断在芳香族侧链具有羧基的肽链（酪氨酸、色氨酸、苯丙氨酸）。④弹性蛋白酶。为胰蛋白酶所激活，特别作用于弹性蛋白的肽链。⑤羧肽酶。为胰蛋白酶所激活，是肽链端解酶，从肽链的羧基末端将肽链水解。⑥淀粉酶。植食性鱼类（如非鲫）的整个消化道都发现有淀粉酶，而肉食性鱼类（如鲈）只有围绕肠的弥散型胰结缔组织发现有淀粉酶活性。淀粉酶可以分解淀粉为双糖、异麦芽糖和麦芽糖等，但未能进一步将其分解为葡萄糖。⑦壳多糖酶。主要出现在一些取食昆虫和甲壳类的鱼类，如银鲛等。它能分解甲壳质。虽然壳多糖酶可以由肠道微生物产生，但大部分壳多糖酶是由胰细胞合成。⑧脂肪酶。是脂酶。将酯链分开，能水解甘油三酯脂肪、磷酯和蜡酯。虽然鱼类消化系统的许多部分有脂肪酶活性，但胰脏是脂肪酶的主要来源。

消化速度

即摄入的饵料从胃或消化管中全部被消化吸收和排出而消失的时间。消化速度受饵料的种类、摄取量、鱼的大小以及水温等的影响。饵料在胃中的消化速度通常随水温的上升呈指数函数加快：

r＝aebT

式中 a和b为常数；γ为饵料在胃中消化的速度；T为水温。例如红大麻哈鱼，饱食湿性颗粒饲料时，在水温为3℃时，胃中食物99%消化完约需147小时，而在水温24℃时，只需18小时。鱼种类不同，对食物的消化速度也有差别。例如用碎小鱼喂颌针鱼、大口突鳃太阳鱼和黑鲈，经过24小时胃的消化程度分别为2.8%、4.4%和7%。活动性越强的鱼，消化速度越快。饵料种类不同，消化速度也不同。水温15℃时，在明胶囊中加不同饲料投喂虹鳟，经过11小时的消化程度，摄食颗粒饲料的为66%，谷油的为43%，明胶的为51%，谷油和明胶混合物的为47%。

消化率

即被鱼体消化吸收的饵料量占摄食饵料量的百分比。消化率越高，表示鱼对饵料的利用率越高。测定消化率一般使用体内消化法。就是给鱼投喂饵料，通过吸收部分粪便而求出消化率的试验方法。可用内源指示剂、外源指示剂或同位素示踪法等间接测定。

吸收

即各种营养物质经过消化作用分解为分子小而结构简单的可溶性物质（如氨基酸、甘油、脂肪酸、葡萄糖等），然后通过消化管壁的上皮细胞而进入血液和淋巴的过程。在胃内，食物被吸收的很少，吸收速度亦较慢。鱼类和高等脊椎动物一样，吸收主要在肠内进行。但是，鱼类肠壁的构造比较原始，肠粘膜没有真正的绒毛，只形成各种形状的粘膜褶以增加肠的吸收面积。吸收的机理和哺乳动物大体相同，基本方式是扩散和主动运输。一般认为肠粘膜的柱形上皮细胞主要是具有吸收的机能。肠管各个部分的吸收能力也有不同。经研究，鲤科鱼类的蛋白质吸收主要在肠的后部进行。肠管内的蛋白质和多肽还能以胞饮作用为肠粘膜细胞吸收一部分。有胃的鱼类，脂类开始在胃吸收，并在肠内进一步吸收。无胃的鲤科鱼类，脂类主要在肠的前部和中部吸收。葡萄糖的吸收主要是在肠前部和中部的粘膜上皮以主动运输的方式进行。温度降低时葡萄糖的运输减少。淡水鱼类吞饮很少量的水，海水硬骨鱼类连续不断地吞饮水，每天的饮水量约为体重的5%～12%。鱼类肠管对水分的吸收仅次于钠的主动运输。