鱼类性腺发育周期与鱼类性腺成熟度

一、鱼类性腺发育周期

鱼类性腺发育周期指成熟鱼类从上次繁殖至下一次繁殖之间的时间。鱼类性腺发育周期的研究，揭示其发育成熟与产卵条件，是鱼类繁殖生物学的主要研究内容，也是渔业资源和水产增养殖的基础研究之一。

不同鱼类性腺发育所需时间各不相同。不仅第一次繁殖的时间不同，而且各次繁殖间隔时间也不一致。大多数鱼类性成熟后每年只繁殖一次，生殖周期接近一年，其性腺发育随着季节而发生周期性的变化。溯河性的鲟科鱼类，生殖周期达两年或更长。有些热带鱼类（如非鲫），一年可以繁殖多次，其性腺发育周期短，与季节变化关系不大。也有的鱼类（如大麻哈鱼）终生只繁殖一次。

卵巢发育周期

卵巢中卵原细胞发育到成熟的卵子需要经过卵原细胞增殖期、卵母细胞小生长期、大生长期和成熟期。

Ⅰ期卵巢充满第一时相卵母细胞，卵原细胞处于活跃分裂增殖状态的卵原细胞时相。

小生长期由于核和细胞质的增长而引起卵母细胞体积的增大。Ⅱ期卵巢以第二时相卵母细胞，即单层滤泡时相为主，未成熟鱼类的性腺均长期停留在Ⅱ期。春季产卵的海洋鱼类性腺在产卵前一年的秋季多处于Ⅱ期或重复发育Ⅱ期。

大生长期包括Ⅲ期和Ⅳ期卵巢，卵母细胞由于营养物质的积累而增大体积。Ⅲ期卵巢以第三时相卵母细胞，即卵黄、脂肪泡时相为主，脂肪泡和卵黄颗粒先后开始积累，卵膜外出现两层滤泡膜。春季生殖的海洋鱼类多在产卵前一年的冬季才达到Ⅲ期，而淡水鱼类在产卵前一年的秋季就已进入此期。Ⅳ期卵巢以第四时相卵母细胞，即卵黄充满时相为主，滤泡膜仍为两层，核膜呈波纹状，卵黄颗粒逐渐充满细胞质，脂肪泡逐渐汇集成脂肪球（油球）。当卵黄颗粒充满整个卵母细胞时，核开始移向动物极，营养生长即告结束。Ⅳ期卵巢又可分为Ⅳ1、Ⅳ2和Ⅳ3期。春季产卵的海洋鱼类一般在当年初春才达到Ⅳ期，而淡水鱼类在产卵前一年的冬季即进入此期。Ⅳ期卵巢发育所经历的时间较Ⅲ期为短。

完成了营养物质积累的卵母细胞即进入成熟期（Ⅴ期），卵巢以第五时相卵母细胞，即核极化时相为主。此时卵黄颗粒互相融合，核移至动物极，核膜溶解，经两次成熟分裂，卵母细胞排出滤泡膜之外，成为流动状态的成熟卵。从Ⅳ期到Ⅴ期经历时间短暂。

刚产完卵的Ⅵ期卵巢（卵母细胞退化期），可分为一次产卵和分批产卵两种排卵类型。一次产卵类型的Ⅵ期卵巢有许多已排卵的空滤泡膜，少数未产出的第4时相卵母细胞即将退化吸收。退化期延续一段时间，卵巢又重复发育至Ⅱ期。如鲻、梭鱼、大弹涂鱼和赤点石斑鱼属于一次产卵的排卵类型。分批产卵类型的Ⅵ期卵巢，第一次产卵后空滤泡膜并不多，第三、第四时相卵母细胞又向第四、第五时相发育成熟。如带鱼、小黄鱼、大黄鱼和鲤属于分批产卵的排卵类型。

精巢发育周期

由精原细胞至精子形成须经过增殖、生长、成熟和变态过程。原始精原细胞在精小囊中不断地进行分裂，产生大量精原细胞。停止增殖后变为初级精母细胞，经过第一次成熟分裂，成为2个次级精母细胞，又经过第二次成熟分裂，成为4个精子细胞，变态后形成精子。

根据精子发生过程，精巢发育周期如同卵巢一样，也可分为六期。

Ⅰ期精巢（精原细胞增殖前期）精原细胞分散分布，外包精小囊。Ⅱ期精巢（精原细胞增殖后期）精原细胞增多，精细管形成。Ⅲ期精巢（精母细胞生长、成熟期）中的Ⅲ1期（精母细胞生长期），精细管的精小囊中，初级精母细胞发育同步；Ⅲ2期（精母细胞成熟期），精细管的精小囊中还出现次级精母细胞。Ⅳ期精巢（精子开始出现期）中的Ⅳ1期，精细管中精子细胞和精子聚集成群，精细管壁上还有次级精母细胞存在；Ⅳ2期在精细管中充满精子细胞和精子，次级精母细胞已不存在。Ⅴ期精巢（精子完全成熟期），在精细管中充满经变态成熟的精子。Ⅵ期精巢（精子退化吸收期），排精后精巢萎缩，精细管中的成熟精子大部分已排空。经过精子退化吸收过程，精巢又重复发育到Ⅱ期。

精巢发育和卵巢同样出现明显的周期性季节变化。同一种类卵巢和精巢的发育周期虽基本相似，但发育期出现和经历的时间，雌雄个体间并不完全一致，有些雄鱼的潜在性成熟期较早于雌鱼。同一种类不同生态种群，由于生殖隔离导致生殖季节不同，性腺发育周期也不同步，如大黄鱼春季产卵的春宗和秋季产卵的秋宗，其性腺发育周期就有不同的季节变化规律。

雌雄同体和性转变

有些硬骨鱼类具有雌雄同体的现象，即在同一性腺中同时存在卵巢组织和精巢组织，如鮨是永久性雌雄同体，而且能自体受精。还有极少数鱼类（如鲻幼鱼）有偶然性雌雄同体现象。但软骨鱼类和绝大多数硬骨鱼类都是雌雄异体，其生殖细胞经过性分化成为卵原细胞或精原细胞，从而形成雌雄异体。

有些雌雄同体鱼类的性腺具有性转变现象，也称为性逆转。可分为雄性先熟和雌性先熟两种雌雄同体类型。前者精巢组织的精原细胞和精母细胞先发育成熟，卵巢组织的卵原细胞和卵母细胞发育则受到抑制，经过中性期的性转变过程，精巢组织退化萎缩而卵巢组织的卵原细胞和卵母细胞则发育成熟，如黄鳍鲷雄性先熟后转为雌性。后者则相反，先出现雌性，具雌性生殖功能，经过中性期后，性转变为雄性，并表现雄性生殖功能，如石斑鱼、黄鳝等。雄性先熟或雌性先熟的雌雄同体鱼类，从精巢发育周期转到卵巢发育周期，或者反之，都要经过中间性的性转变过程。如雌性先熟的赤点石斑鱼性成熟以前为雌雄同体，尚未性分化。Ⅲ龄鱼（体长231～295毫米），性成熟为雌性，直到Ⅵ龄鱼（体长340～400毫米）才性转变为雄性，而中性期出现在非生殖季节。以人工方法可诱导性转变，并已取得预期的效果。即雄性激素可使卵巢性转变为精巢，反之亦然。人工性转变在水产增养殖上具有实践意义。

二、鱼类性腺成熟度

鱼类性腺成熟度是判断鱼类性腺成熟程度的分期标准。判别方法有组织切片、卵径测量、外表性状目测、成熟系数等。组织切片与卵径测量法不适应现场大批量测定。在渔业资源调查研究中，较多采用简便易行的性腺外表性状目测法和性腺成熟系数测定法。

性腺外表性状目测法

性腺成熟系数测定法