鱼鳃构成及其功能

鱼鳃的结构，超多的分支鳃丝，每条鳃丝上还有无数的鳃小片，毛细血管极其丰富，形成极大的表面积，增加与水的接触，利于吸取水中的氧气。

鱼鳃与弓鱼

鱼的鳃必须在水里，才能在鳃丝软骨的弹性作用下彻底舒展开每一根鳃丝，达到最大表面积，在鳃盖一张一合的配合下（看起来就是鱼嘴一张一合），水流过鳃丝，完成气体吸取和交换。到了空气中，鳃丝被水的张力黏在一起，表面积大大减小，呼吸能力会削弱，加上鱼鳃只能吸取水中氧气，离水久了，鳃上水份挥发完后就会"无氧"死亡。

弓鱼是福建建瓯地区不靠水运输活鱼的独特技术。"弓鱼"技术让鱼弯曲让一面的鳃盖闭合，尽量保持鳃丝上的水份延长时间不至快速挥发完，延迟鱼的成活时间。

鱼鳃的组成

鱼鳃分为三个主要组成部分——鳃耙、鳃弓和鳃丝。每一条鳃丝的中心有两根血管，一根负责供血，另一根负责回血。这两根血管形成一个“小竹签”，用这个竹签子穿起来一片一片的鳃小片，就像是羊肉串一样。

包裹在鳃丝和鳃小片上面有一层皮，这层皮就是养鱼大神口中的“鳃上皮”。换句话说，鳃上皮其实分为两个部分，鳃丝上皮和鳃小片上皮。在鱼呼吸的过程中，氧气和二氧化碳都是通过鳃上皮进行的。同理，鱼的一部分排泄任务和一部分的渗透压调节任务也是通过鳃上皮完成的。

鳃上皮中有一种很酷的细胞，名叫氯细胞。鳃上皮之所以能完成以上提到的那些任务，氯细胞功不可没。氯细胞富含线粒体，可以进行主动的离子交换，所以也叫“离子细胞”。淡水鱼和海水鱼的鳃部都有氯细胞，但是淡水鱼鳃部的氯细胞含量远远低于海水鱼的鳃部，因为淡水鱼没有海水鱼那么大的排盐任务。

鱼在生病的时候，比如皮肤受损，比如得了鳃霉病，体内的氯细胞会异常增生，这是由于病鱼体内的酸碱失衡造成的。另外，氯细胞只能运送离子，不能运送水分子。

鱼鳃的排泄任务

哺乳动物的体内的尿素是通过肾脏排出去的，鱼类比较个性，大部分尿素是由鳃部排出去的。除此以外，鱼鳃还可以排泄一部分的胺和氧化胺。总之，鱼鳃可以排出体内的废物性的氮。

鱼吃了鱼粮以后，蛋白质被鱼体利用，在消化过程中，形形色色的含氮物质被形成。这些物质不能长期在鱼体内积压，需要通过鱼的肾脏或者鱼鳃排出去。

除了排氮，鱼在消化过程中还需需要排酸，也就是把体内多余的氢离子排出去，否则体液的酸碱度会失衡，鱼就会生病。而氢离子被排出体外最最主要的途径就是鱼鳃。

总之，鱼鳃除了可以排出二氧化碳以外，还需要排氮和排酸。要完成这些任务，淡水鱼必须保持体液的高渗特性。

鱼鳃和渗透压

鱼体内的一部分代谢垃圾会以离子的形式被排出体外，而离子要想通过鱼鳃上皮，有两个办法：

一个是穿过鱼鳃上的“细胞旁道”，可惜，这个路径基本上是海水鱼的特权。另一个路径的是通过细胞的胞饮作用和胞吐作用来运转离子，对于这一招，淡水鱼用得炉火纯青。

淡水鱼的鳃上皮对氢离子的通透性最强，其次才是轮到水、钾离子、钠离子、氯离子和钙离子。鳃小片的上皮的确可以直接吸收水体中的钠离子和氯离子，但是有个大前提，那就是鱼体欠缺钠离子和氯离子。

鱼体的新陈代谢离不开钙离子，而钙离子是通过鳃丝上皮进入鱼体的，更确切点说，是通过鳃丝上皮里面的氯细胞进入鱼体的。所以，与其胡乱添加钠离子和氯离子，还不如添加适量的钙离子靠谱。

最最重要的是，鱼鳃还要进行排氮和排酸的工作，如果水体里有很多的盐，使水和鱼体液之间形成一个接近等渗的状态。那么，问题来了，都等渗了，鱼体内这些具有垃圾性质的氢离子和氮该如何顺利排出去？

食盐和渗透压

用撒盐的方式调节鱼体的渗透压，这个大家都知道，但到底是什么目的？我们不能为了调节渗透压而调节渗透压，总要有个明确的目的吧？

到底什么渗透压？渗透压的全称是渗透压力，定义表述为：恰好能阻止渗透发生的施加于溶液液面上方的额外压强。不过呢，在此之前，先说一下“半透膜”这个概念。半透膜指的是一种只容许一部分液体粒子通过但是不容许另外一些液体粒子通过的膜。这种膜很薄很薄，我们大家熟知的动物细胞膜就是一种半透膜。

注意！不同的半透膜容许通过的粒子类型是不同的。比如有的半透膜只容许水分子通过，其他分子和离子都不许通过，还有一些半透膜不仅容许水分子通过，还容许钠离子和钾离子通过，但是不容许碳酸氢根离子和氨基酸通过。容许什么通过，不容许什么通过，是由不同种类的半透膜的性质决定的。

最早把渗透压研究明白的人是一个荷兰老头，名叫范特霍夫。他在研究渗透压的时候用的是一种类似塑料纸的半透膜。

渗透压实验是这样的：你先准备玻璃材质的长颈漏斗，市面上比较容易购买到的长颈漏斗是大约26厘米长的。你再用一个橡皮筋把一块半透膜包在漏斗的大头那一端，要包得紧一些，防止水进入漏斗。你再准备一个玻璃槽，在里面放上纯净水，大约放50%的高度即可。再然后，你从漏斗的小口向漏斗内部注入浓盐水，使盐水的高度达到6厘米。最后，你把漏斗的大头向下插入玻璃水槽6厘米的位置，最后固定装置。

这时候，你会观察到两个结论——

第一，漏斗里的盐水会被抬高了几厘米，漏斗里的水面超过了6厘米；

第二，如果你能让实验器具保持一个比较长的时间，比如十个小时，你会发现玻璃水槽里的水正在缓慢进入漏斗，漏斗里的水的盐度在不断降低。

注意！如果我们在倒立的漏斗的小口处人为添加一个气压，让漏斗里的水高与玻璃水槽里的水高持平，你额外添加的这个力就是渗透压力，简称“渗透压”！

明白了吗？渗透压的定义是指那个“额外添加的力”，而不是别的力。我们再回头看看渗透压的定义：恰好能阻止渗透发生的施加于溶液液面上方的额外压强。

变渗和调渗

渗透压的产生原理是高浓度溶液里面的已经溶解的微粒对半透膜低浓度那一端的水分子形成的吸引力的反作用力。就像我国北方老百姓在腌制大白菜的时候，当我们把大白菜放进浓盐水里面，大白菜里面的水分就会被盐水从大白菜的细胞里吸引到细胞外。这就是最常见的应用案例之一。

换句话说，当半透膜两侧的液体浓度不一样的时候，浓度比较高的这一端的液体就会对浓度比较低的那一端的液体里的水分子形成吸引力，水分子会从浓度低的那一端向浓度高的那一端运动，直到两侧的压力值达到平衡为止。

总结一下：在谈及渗透压这个概念的时候，其实我们涉及到了两个力，一个是浓度比较高的液体形成的对水分子的吸引力，将它称作A力，还有一个是阻止水分被吸引到高浓度溶液里的力，把这个力称作B力。教科书里的渗透压力指的是B力，而非A力。因为A力的数值和B力的数值是一样的，只不过它们的力的方向是刚好相反的，所以经常被搞混。

鱼鳃的主要任务是把二氧化碳、水、无机盐、氨和尿素排出体外，注意！尿素是从鱼鳃排出去的，而不是走肾的！而鱼的肾脏的主要任务是排泄尿酸、肌酸和肌酸酐，当然也包括水分。个别鱼体内还多出一个叫做“直肠腺”的器官，它是一部分海水鱼用来排盐的工具。

以上提到的三个鱼类器官，都是鱼类用来调节渗透压的器官，如果将范围缩小到淡水鱼这个圈子里，就只剩下鱼鳃和肾脏了。

不同鱼调节渗透压的方式不同。有的鱼的体液的浓度和外界水体一致，即使有时不一致，也会很快被鱼调节成一致，这种鱼被称作“变渗鱼”。

还有一类鱼的体液浓度和周围水体的浓度不一致。就拿淡水鱼来说，鱼体内的液体的离子浓度要大于周围水体的离子浓度，当外界水环境的浓度发生改变的时候，这类鱼会主动的调节渗透压，使自己的身体内循环系统适应新的水体浓度。这类鱼被叫做“调渗鱼”。我们见到的绝大多数淡水鱼属于这一大类。

请注意！对于调渗鱼来说，外界水环境的盐度变化是被动的变化，但是淡水鱼在调节渗透压的时候是主动的。

另外，有的鱼只能在盐度变化很小的水体中生存，超过盐度的上限或下限，鱼就会死，这种鱼被鱼类学家称作“狭盐性鱼类”；还有一些鱼类可以在盐度变化很大的水体里生存，这种鱼被称作“广盐性鱼类”。我们常见的淡水鱼绝大多数属于狭盐性鱼类，锦鲤、龙鱼、金鱼、斑马鱼、灯鱼、短鲷、罗汉鱼、招财鱼和异型鱼等等，都属于这一类。

鱼的血管

我们经常提到一个词汇，叫做“鱼的体液”。其实，在大多数情况下，我们可以把这种体内分为鱼的“细胞内液”和“细胞外液”。细胞内液指的是鱼各个组织的细胞内的细胞液，这里就不细说了。

细胞外液主要指的是血浆。细胞内液和细胞外液里的离子是不同的，伴随着鱼的每一次呼吸和心跳，细胞内液和细胞外液会进行离子交换，这本质上其实就是鱼新陈代谢的其中一个组成部分。

不管是鱼类还是其他的脊椎动物，细胞内液和细胞外液都需要达到某种平衡，否则鱼会不舒服。这时候，鱼体内会启动一个我们肉眼看不见的机制——酸碱平衡调节。如果把这个问题说得再详细一点，其实就是体液中氢离子和碳酸氢根离子的扩散和吸收的过程。

在这个过程中，离不开渗透压的介入。可是，这个“渗透压的介入”和你放进的盐没有一毛钱关系，不管你放盐还是不放盐，这个机制都是会运行的。你放盐，鱼体会进行酸碱调节，你不放盐，鱼体还是会进行酸碱调节，你放的盐更加不会加快这个调节过程。你放盐的动作，只会扰乱这个过程。

（作者：哗仔说鱼）
（修编：西南渔业网）