论文：天然水域草鱼养殖容量的研究方法

        天然水域草鱼养殖容量的研究方法

陈朋 ，董治国 ，时春明 ，谢春刚 ，祁峰 ，陈牧霞 ，李红 ，马燕武

（1.新疆维吾尔自治区水产科学研究所，新疆 乌鲁木齐 830000；2.博湖县博斯腾湖管理局，新疆 库尔勒 841000）

草鱼Ctenopharyngodon idellus作为一种“生物除草剂”和高效的“能量转换器”，被引入世界许多水域[1]。放养一定数量的草鱼可以调控水生植物的组成结构，优化渔业资源的利用，获得良好的生态效果和经济效益[2]。渔业强度过高时对植被的直接牧食和间接破坏效应会导致植被、渔业资源的衰退和生态系统的退化[3-8]。基于这个问题，天然水域草鱼养殖容量的研究一直是国内外关注的焦点。当前正处在“坚持生态优先，强化资源养护”的新时期，草鱼养殖容量的研究对我国天然水域生态环境的保护与资源的优化利用具有重要的意义。本文综述了天然水域草鱼养殖容量的主要研究方法，分析了各研究方法的特点，为科学地选择研究方法提供依据和参考。

1 养殖容量的定义

养殖容量（Carrying capacity）也称容纳量、负载力和负载量等，来源于种群增长的逻辑斯谛方程[9]。不同研究方向的学者对养殖容量的理解不同。Frechette认为养殖容量是某一种群在生产量接近于零时的丰度或现存量[10]。Hepher和Pruginin把瞬时生长率为零时单位水体的最高现存量定义为养殖容量[11]。二者均是生态学意义上种群自然增长的养殖容量。Carver和Mallet针对贝类养殖，认为不影响养殖对象生长速度而取得最大产量时的放养密度为养殖容量[12]。这一定义综合考虑了养殖对象的个体生长和养殖产量，属于水产养殖业养殖容量的定义。李德尚等[13]把水库对投饵网箱养鱼的负荷力定义为不至于破坏相应水质标准的最大负荷量。金刚等[14]将草型湖泊放养河蟹Eriocheir sinensis的养殖容量定义为对水生植被的生长没有显著影响时最大河蟹现存量。水库投饵网箱养殖和湖泊河蟹养殖如果超出养殖水体的负载量，均会破坏水体功能。这两种定义从维持水体功能的角度来定义负载量是合理的。梁彦龄等[15]以对水生植物资源量没有显著影响时草鱼的最大放养量作为保安湖草鱼适宜放养量的评价标准。这与金刚等[14]的提法相似，用以不损害水生植物生态功能为前提的放养量作为天然水域草鱼的养殖容量。

2 研究进展

20世纪50年代初，我国淡水渔业恢复与发展的初期，中国科学院水生生物研究所最早开始注意湖泊草鱼的放养量问题。饶钦止等[16]在湖泊放养标准的研究中提出合理开发湖泊水草的生产力，使它不致因过分利用而遭到破坏，并给出了利用水草资源量估算草鱼放养量的计算公式。20世纪60年代，在将提高产量放在重要位置的时期和水域，过量放养草鱼引起水草资源衰退的问题在我国天然水域增殖渔业中普遍发生[3]。同一时期，引入草鱼控制水草的欧美国家也相继出现了草鱼种群迅速扩大而导致沉水植物资源衰退的问题[8]。草鱼养殖容量的研究开始引起国内外学者的重视。20世纪70年代，“初级生产力估算法”的优化与完善[17]，为草鱼养殖容量的研究提供了方向，推动了水草生产力[18-22]、草鱼对水草的利用率[15,17,23]、草鱼摄食水草的饵料系数[15,22,24]等基础研究，相关成果也给“实验测量法”提供了技术支撑。随着水草生产力研究及渔业生产数据的不断积累，20世纪90年代至21世纪初，相继被提出了“历史资料推算法”[15]和“空间比较分析法”[8]。近年，主要在这些研究方法的基础上开展了天然水域草鱼养殖容量的基础研究[7,25,26]，极大促了进这些研究方法的应用与推广。

3 草鱼养殖容量的研究方法

根据国内外文献资料，着重介绍4种天然水域草鱼养殖容量研究方法的背景和技术方案等。

3.1 初级生产力估算法

天然水域草鱼的养殖容量主要取决于水生大型植物的生产力。在我国淡水渔业恢复与发展的初期就已注意到草鱼放养量应与食料的产量相配比。20世纪50年代初，为指导草型湖泊草鱼的放养，饶钦止等[16]提出以水草产量和草鱼耗草量为参数的草鱼放养量计算公式：草鱼放养量=（8～10月水草产量/单尾草鱼年耗草量）×50%，并通过池塘养殖实验，给出了2龄草鱼的年耗草量。不久，该方法便广泛应用于湖北、安徽、江苏、江西等地湖泊草鱼的增殖中，促进了水生植物资源、生长及草鱼耗草量等相关研究的开展。

在上述研究的基础上，1975年陈洪达等[17]研究东湖水生植物合理利用时，优化了草鱼放养量的计算公式：草鱼放养量=（8～10月水草产量×计划利用水草量占最高水草生物量的比例）/（草鱼饵料系数×草鱼年增肉量×草鱼成活率）。该公式融入了水草的利用率及鱼类的成活率，并用草鱼的饵料系数、年增重率来衡量草鱼的耗草量，提高了“初级生产力估算法”的适用性和准确性。同期，为了更直观地表达天然水域生产草鱼的能力，陈洪达等[17]提出了水生植物可以提供草鱼渔产潜力的计算公式：F=P·a/K。式中：F为渔产潜力，P为水生植物生产力，a为允许草鱼对水生植物的最大利用率，K为草鱼摄食水生植物的饵料系数。

草鱼放养量及渔产潜力公式的提出给草鱼养殖容量的研究提供了一个方向，P、a、K参考值成为天然水域草鱼养殖容量研究的重要内容。

P可以取值水生植物的最高生物量或净生产量，用“收获法”和“测氧法”测定。前者一般在水域水草生物量最大的月份进行测定，可获得最高生物量，而净生产量一般借鉴Winberg[19]和Gak[20]的水生植物P/B系数（生产力/生物量）进行估算。我国学者研究表明，滆湖的水生植物P/B系数为1.5～2.0，与Winberg和Gak的研究结果相似，但苦草Vallisneria natans的P/B系数可达4～6[21]。不同种类水生植物的P/B系数差异较大。梁彦龄等[15]逐月监测了保安湖沉水植物的生物量，构建了沉水植物的生长模型，计算水草的净生产量。该方法避开了P/B系数，计算结果更为准确。“测氧法”是将顶枝或整株植物洗净，分别放入黑、白瓶（或黑、白玻璃管）中，测定曝光前后黑白瓶内水中溶氧量的变化，推算其生产量和呼吸量[18]。溶氧可用碘量法[18-20]或电极法测定[22]，前者经典可靠，但较为费时，后者快捷，但精确度低。如要测定其生产过程中生产量的变化情况，可采用铂金电极自动测定记录装置进行连续测定[22]。“测氧法”较“收获法”的操作简单、省时、可控，但实验环境与野外复杂多变的环境相差较大，结果较“收获法”的实践意义要差许多。

确定a值多为经验性，一般取25%～60%[15,17,21,23]。如王骥建议，利用初级生产力评估草食性鱼类渔产潜力时，允许草鱼对水草的最大利用率控制在25%以下[23]。研究孟家段水库（2000年）、保安湖（1992年）、西凉湖（1994年）、东湖（1975年）草鱼放养时，a取值分别为30%、50%、＜55%和＜60%。也可通过实验估算a值。梁彦龄等[15]在现场实验的基础上构建了保安湖草鱼-沉水植物的动态关系模型，模型的数学解析确定：保安湖允许草鱼对沉水植物的最大利用率应小于50%。

K一般通过现场养殖实验获得，一般变化在50～180之间，因水生植物的种类与水环境的差异而不同。以伊乐藻Elodea nuttallii和金鱼藻Ceratophyllum demersum为主的东太湖，草鱼饵料系数为50[25]；以伊乐藻为食的草食性鱼类饵料系数为70左右[24]；以黄丝草 Potamogeton maackianus、聚草Myriophyllum spicatum、菹草 Potamogeton crispus和苦草为主的保安湖，草鱼饵料系数为80[15]；以黄丝草为优势种的西凉湖，草鱼饵料系数为110～140[15]；以黄丝草为主的东湖，草鱼饵料系数为120[17]。

研究P、a、K参考值为估算天然水域草鱼渔产潜力及放养量提供了基础，极大促进了“初级生产力估算法”的应用与推广。

3.2 实验测量法

该方法是20世纪90年代初梁彦龄等提出[15]。受草鱼过度放养的影响，1988年保安湖沉水植物大幅衰退，为弄清鱼-草之间的关系，梁彦龄等使用“收获法”和现场养殖实验，分别构建了保安湖水草的生长模型和草鱼的耗草模型，模拟了草鱼不同摄食强度对湖泊水草生长的影响，以对水草资源量没有显著影响时草鱼的最大放养量作为养殖容量的评价标准，提出允许草鱼对水草的最大利用率，估算保安湖草鱼的适宜放养量。该方法在现场实验的基础上进行数学建模，分析了草鱼-水草的动态关系，研究成果不仅对实验水域具有长期的适用性，对同类型天然水域也具有较好推广价值。

实验测量法还有一种便于养殖生产者掌握的研究方案。如王妹等[26]进行了草鱼放养密度对菹草生物量影响的围网养殖试验，确定了可以控制菹草生物量至合理范围内的草鱼适宜放养密度。该方法易于理解与操作，但缺少实验数据的数学解析，推广应用价值较低。

3.3 历史资料推算法

这种方法系指根据历年草鱼放养量、捕捞量及水生植物资源量的详细记录推算出养殖容量。梁彦龄等[15]研究保安湖草鱼放养问题的同期，苏泽古等利用保安湖多年的草鱼放养与沉水植物资源数据，建立了草鱼放养量与沉水植物资源量的回归方程，估算了能够稳定保持水草现存量的草鱼适宜放养量范围。近年，笔者使用“历史资料推算法”，分析了连续20年草鱼放养量、捕捞量及多年沉水植物资源量的变化规律及相关性，明确了草鱼过度放养是导致近年博斯腾湖沉水植物资源衰退的根本原因，评估了草鱼的养殖容量及适宜放养量。

3.4 空间比较分析法

对比不同水域草鱼放养量与水生植物资源量数据，分析草鱼放养量与沉水植物资源量之间的关系，评估适宜的草鱼放养量。该方法是21世纪初美国学者Hanlon提出[8]。为确定可以控制佛罗里达州湖泊沉水植物合适的草鱼放养密度，Hanlon比较了弗罗里达州38个湖泊草鱼密度、沉水植物资源量，发现草鱼放养密度为25～30尾/hm2时，其对沉水植物的摄食率超过了沉水植物自身的生长率，可以起到控制这一地区湖泊沉水植物的作用。

4 讨论

以上4种研究方法中，“历史资料推算法”和“空间比较分析法”易于养殖生产者掌握，但往往由于时空资料的欠缺而难以得出准确的养殖容量。这个经验值也存在较大的偏差。“初级生产力估算法”应用最为普遍[21,,25,27,28]。该法与“实验测量法”并没有本质的区别，其P、a、K参考值一般借鉴“实验测量法”的相关研究结果，使得该方法使用起来较为简单。缺点是，P、a、K参考值会因养殖水体水生植物的种类、理化环境、鱼类自身情况等的不同而不同。当前已有P、a、K参考值多是我国长江中下游浅水草型湖泊的研究结果[20,23,24,28]，且参考值选择范围较大，使得资源环境差异较大的其他水域利用“初级生产力估算法”时，结果的准确性较低。“实验测量法”实验过程中耗时、费人，但其通过现场实验研究特定水域草鱼的养殖容量，结果更接近于真实，其获得的P、a、K参考值也可以为“初级生产力估算法”的应用与推广提供基础资料。综上所述，4种研究方法瑕瑜互见，应根据已掌握的基础资料、资源投入以及对研究结果的要求等选择适宜的研究方法。

［1］王吉桥.国外对草鱼生长的研究概况［J］.水产科学,1984（4）:17-21.

［2］Van Zon J C J,Van der Zweerde W and Hoogers B J.The grass carp,its effects and side effects［C］.Proceedings of the 4th international symposium on the biological control of weeds,Gainesville:UniversityFlorida,1978:251-256.

［3］陈洪达.养鱼对武汉东湖生态系的影响［J］.水生生物学报,1989,13（4）:359-368.

［4］陈洪达.杭州西湖水生植被恢复的途径与水质净化问题［J］.水生生物学集刊,1984,8（2）:237-244.

［5］王苏民,余源盛,吴瑞金.岱海:湖泊环境与气候变化［M］.合肥:中国科学技术大学出版社,1990:8.

［6］张国华,曹文宣,陈宜瑜.湖泊放养渔业对我国湖泊生态系统的影响［J］.水生生物学报,1997,21（3）:271-280.

［7］陈朋,马燕武,谢春刚,等.博斯腾湖草鱼生长特征的研究［J］.淡水渔业,2016,46（4）:38-43.

［8］ Hanlon S G,Hoyer M V&Cichra C E.Evaluation of macrophyte control in 38 Florida lakes using triploid grass carp［J］.Journal of Aquatic Plant Management,2000,38（1）:48-54.

［9］唐启升.关于容纳量及其研究［J］.海洋水产研究,1996,17（2）:1-6.

［10］Frechette MM.Carrying capacity and density dependence（workshop report）［J］.ICES Mar Sci Symp,1991,192（2）:78.

［11］Hepher B&Pruginin Y.Commercial fish farming［M］.N.Y New York:Wiley&Sons,1981:261.

［12］Carver C&Mallet A L.Estimatingthe carryingcapacityof acoastal Inlet in terms of mussel culture［J］.Aquaculture,1990,88（1）:39-53.

［13］李德尚,熊邦喜,李琪,等.水库对投饵网箱养鱼的负荷力［J］.水生生物学报,1994,18（3）:223-229.

［14］金刚,李钟杰,谢平.草型湖泊河蟹养殖容量初探［J］.水生生物学报,2003,27（4）:345-351.

［15］梁彦龄,刘伙泉.草型湖泊资源、环境与渔业生态学管理［M］.北京:科学出版社,1995:147.

［16］饶钦止,黎尚豪,王家辑,等.湖泊调查基本知识［M］.北京:科学出版社,1956:244-247.

［17］陈洪达,何楚华.武昌东湖水生维管束植物的生物量及其在渔业上的合理利用问题［J］.水生生物学集刊,1975,5（3）:410-420.

［18］陈洪达.菹草生产力的研究［J］.水生生物学报,1989,13（6）:152-159.

［19］ Van T K,Haller W T&G Bowers.Comparison of the photosynthetic characteristics of three submersed aquatic plants［J］.Plant Physiol,1976,58:761-768.

［20］Jana S&Choudhuri M A.Photosynthetic,phytospiratory and respiratory behavior of three submersed aquatic angiosperms［J］.Aquatic Botany1979,7:13-19.

［21］周刚.滆湖水生植物生物量、演替规律及合理利用［J］.湖泊科学,1997,9（2）:175-182.

［22］陈洪达.11种沉水植物的生产力［J］.海洋与湖沼,1989（6）:525-531.

［23］刘健康,王骥,王洪铸,等.高级水生生物学［M］.北京:科学出版社,1999,147.

［24］李文朝.浅水湖泊生态系统的多稳态理论及其应用［J］.湖泊科学,1997,9（l）:97-104.

［25］罗国芝,陆雍森.湖泊围栏养殖容量估算［J］.环境污染与防治,2007,29（12）:949-952，957.

［26］王妹,段登选,杜兴华,等.草鱼放养密度对南四湖菹草的治理效果［J］.湖北农业科学,2016（16）:4234-4236.

［27］申玉春,杨景峰,祁保霞,等.孟家段水库饵料植物与鲢、草鱼鱼产力［J］.水利渔业,2003,23（2）:51-52.

［28］张圣照,窦鸿身,姜加虎.龙感湖水生植被［J］.湖泊科学,1996,8（2）:161-168.