论文：中国蛙类疾病病原学研究进展

      中国蛙类疾病病原学研究进展

钟为铭，陈康勇，彭芳，高志鹏,2

（1.湖南农业大学动物科学技术学院，湖南 长沙 410128；2.水产高效健康生产湖南省协同创新中心，湖南 常德 415000）

蛙科Ranidae中的牛蛙Rana catesbians Shaw、黑斑蛙R.nigromaculata、虎纹蛙R.rugulosa、棘胸蛙R.spinosa、美国青蛙R.grylio等已进行人工养殖，取得了较好的经济效益。如2012年，黑龙江省林蛙养殖效益约10亿元[1]。很多养殖户高密度养殖养蛙，增加了蛙病暴发的概率。20世纪90年代，以爱德华氏菌病[2]、肝肿大病[3]、烂皮病[4]和歪脖子病[5]等疾病为代表，进入21世纪出现了败血病[6]、金黄杆菌病[7]和金黄色葡萄球菌“白内障”[8]等新型蛙病。

蛙类疾病种类繁多、相关文章少、研究不够全面，难以对症下药，滥用抗生素引起了一系列养殖问题，如耐药菌株的产生、水体环境问题、蛙肉产品的安全性等。本文综述了细菌、病毒、真菌、寄生虫引起蛙类疾病的病原学研究进展，以期为我国主要养殖蛙类的疾病防治提供参考。

1 细菌性病原及其引起的疾病

蛙类细菌性疾病种类繁多，抗菌药物成了最简单有效的治疗方法，导致细菌抗药性增强。随着研究的深入，越来越多的病原菌被发现并进行了鉴定，下面综述了目前已发现的细菌性病原的研究进展。

1.1 嗜水气单胞菌Aeromonas hydrophila

1.1.1 红腿病

病蛙食欲不振，行动迟缓，腿部表面出现红斑，腿内部红肿，腹部及头腹部表面带有红斑。肝脏、肾脏、脾脏等内脏器官充血肿大。

嗜水气单胞菌分泌内毒素和溶血素等致病因子引起蛙的红腿病。Rigney等[9]实验表明，单一使用内毒素或溶血素不能破坏蛙的机体，而二者的相互作用能损伤蛙的机体。

胡成钰等[10]的药敏试验表明，卡那霉素、土霉素、诺氟沙星、新霉素对嗜水气单胞菌具有抑制作用。用嗜水气单胞菌的灭活疫苗免疫的蛙抗体效价高于对照组，蛙的抗病能力大幅提高，免疫保护率达75%[11]。

1.1.2 烂趾病

该病是嗜水气单胞菌引起的另一种疾病。病蛙趾表面皮肤脱落，趾骨露出，皮肤溃烂，行动缓慢，腹部积水，厌食。丁燏等[12]的药敏实验发现，庆大霉素、链霉素、诺氟沙星等七种抗菌药物对嗜水气单胞菌敏感。张建平等[13]验证了氟喹诺酮类、部分头孢类抗生素、β-内酰胺类抗生素对该菌有抑制作用。

1.1.3 肝肿大病

病蛙肝脏肿大，是正常蛙的两到三倍，内脏器充血，体表溃烂[3]。妥布霉素、卡那霉素、新霉素三种抗菌药物对该菌具有抑制作用。

1.1.4 腹水病

病蛙腹部有大量腹水，肠道充血红肿，肝脏肿大。贺路等[14]的药敏实验表明，庆大霉素、丁胺卡那、磺胺 +TMP（甲氧苄氨嘧啶，trimethoprim）、新霉素、卡那霉素、蛙服宁、磺胺七种药物对该菌高度敏感。免疫血清实验发现，蛙腹水病菌株与鱼类败血病菌株的血清之间存在差异。交叉凝集反应小于1∶40。

1.1.5 腐皮病

嗜水气单胞菌感染可引发腐皮病。病蛙皮肤出现白斑，内脏器官坏死，肾脏硬化。乔治刚等[15]的药敏实验发现，庆大霉素、硫酸阿米卡星、氟哌酸对该菌最为敏感。在分离细菌时发现，布兰汉氏细菌属Branhamell的某种菌也能造成蛙的腐皮病，但致病能力较嗜水气单胞菌弱。

1.2 脑膜炎败血伊丽莎白菌Elizabethkingia meningosepticum

脑膜炎败血伊丽莎白菌最初命名为脑膜炎败血黄杆菌Flavobacterium meningitidis，也称脑膜炎脓毒黄杆菌，1994年改名为脑膜炎败血金黄杆菌Chryseobacterium meningosepticum，2004年又将该菌分类到伊丽莎白菌属Meningosepticum。该菌也记录在《一、二、三类水生动物疫病病种名录释义》中[16]。

脑膜炎败血金黄杆菌引起蛙的白内障病，俗称歪脖子病。病蛙厌食，行动懒散,严重时腹部朝上，在水面上打转游动，直到死亡。病蛙皮肤溃烂,呈黑色，轻微时脖子倾向一侧，重度时脖子严重歪斜。Zhen-Yu Xie等[17]在病蛙大脑中发现了W0701、W0702和W0703三种菌，证明了该菌能突破血脑屏障，损伤蛙神经。病蛙眼出现白色晶体膜，但眼球内晶体状无异常变化。解剖后发现腹部有积水，肝、肠、肾等脏器有出血点。

叶雪平等[5]通过室内外病害防治实验证实了A-5等药物对脑膜炎败血黄杆菌具有抑制作用，在田间防治实验中使用A-5药物后，病蛙成活率达到87.7%。周永灿等[18]通过疫苗免疫实验发现，注射组和喷雾组的防治效果达95%以上。

1.3 奇异变形杆菌Proteus mirabilis

舒新华等[4]首次从患有烂皮病的蛙体中分离出奇异变形杆菌。患烂皮病（腐皮病）的蛙头部和背部皮肤溃烂，带有白斑；摄食减少、厌食，肠道内部无食物，肠壁薄，有黏液，肺部膨大充满气体，肝脏、脾脏肿大，脾脏出血。

王瑞君等[19]研究证明链霉素、诺氟沙星、庆大霉素、卡那霉素等药物对该菌高度敏感。在中草药抑菌实验中发现，忍冬藤的抑菌直径最大；水环境改良实验中发现高猛酸钾抑菌效果最好。

1.4 克氏耶尔森氏菌Yersinia kristensenii

克氏耶尔森氏菌能引起蛙的腐皮病。舒新华等[4]实验表明，其与奇异变形杆菌引发的症状相同。该细菌对诺氟沙星、吡哆酸、卡那霉素高度敏感[20]。

1.5 温和气单胞菌Aeromonas sobria

该菌可引起蛙败血病。病蛙厌食，表皮皮肤无光泽且有白色或红色斑点，腹腔内有淡红色腹水，肝脏、肺囊等器官充血或因失血过多而呈白色，肠内无积累物，但有脓状物质，肠壁充血发红。叶雪平等的药敏实验证明，该菌对氟呱酸、四环素、链霉素、先锋必等抗生素高度敏感[6]。

1.6 醋酸钙不动杆菌Acinetobacter calcoaceticus

该菌可引起蛙类白内障，失去视力，但眼球完好，眼部覆盖一层白色膜状物，肝脏、胆肿大。药敏试验表明，该菌对硫酸链霉素、丁胺卡那霉素、庆大霉素等药物高度敏感。在疫苗免疫试验中9341疫苗的保护率达70%～80%[21]。

1.7 洛菲不动杆菌Acinetobacter lwoffi

该菌可引起蛙的腹水病。病蛙腹部胀大，内有大量积水，腿部有红色斑点，肝脏肿大。药敏试验证明，左氟沙星、美洛培南、哌拉西林、妥布霉素、复方新诺明、庆大霉素等药物对该菌的抑制作用较好[22]。

叶雪平等[23]发现，该菌还可引起蛙的抽搐症。病蛙眼部有白内障症状，死前腿部剧烈抽搐。四环素、先锋噻肟对该菌的抑制效果较好。

1.8 腐败希瓦菌Shewanella putrefaciens

感染该菌的病蛙厌食饥饿而死，肠道溃烂。樊汶樵等[24]从病蛙上分离出腐败希瓦菌，表明亚胺培南、美罗培南、氨曲南、阿米卡星、四环素、庆大霉素、复方新诺明、氨苄西林－舒巴坦、阿莫西林－棒酸、头孢噻亏、头孢呋辛、头孢吡亏、妥布霉素、氨苄西林等14种药物对该菌的抑制作用较好。

1.9 鲍曼不动杆菌Acinetobacter baumannii

该菌感染后病蛙食欲减退，行动迟缓，神经放射能力差，腹部红肿有积水。鲍曼不动杆菌对亚胺培南、阿米卡星、奈替米星等药物高度敏感[25]。

1.10 布氏柠檬酸杆菌Citrobacter braakii

该菌是一种条件致病菌，在一定条件下能引起蛙的白内障病。病蛙眼球突出、浑浊。该菌对诺氟沙星、链霉素、四环素、吡哌酸高度敏感[26]。

3.1.3 落后对手分数较多时。会出现两种现象：第一种是气愤。感觉对手的实力和自己不相伯仲，自己不应该输成这样，对自己进攻的技术、战术及时进行调整，最后取得胜利。第二种抗压能力太差。自己输的越多，反而越急躁，然而乒乓球不是急躁就会赢的，越急失误也就越多，在一直不能让自己内心稳定的情况下，最终会输了这场比赛。

1.11 弗氏柠檬杆菌Citrobacter freundii

该菌感染后蛙腹部肿胀、气囊变大。李晓英等[27]的药敏实验发现，替卡西林、氨苄西林、美罗培南、亚胺培南、氨曲南、头孢吡肟、头孢噻肟、哌拉西林、他唑巴坦、妥布霉素、庆大霉素、阿米卡星、奈替米星、四环素、米诺环素等药物对该菌具的抑菌作用较好，而庆大霉素在养殖实验中具有良好的治疗效果。

1.12 迟缓爱德华氏菌Edwardsiella tarda

患病牛蛙的身体肿大，腹部膨胀有大量腹水，肝脏和肾脏充血。肖克宇等[2]从病蛙体内分离出了该菌，发现该菌的外毒素不是其致病的原因，而内毒素是致病的原因。

氟氟呱酸，庆庆大霉素等17种药物对该菌的抑制作用较好[28]。而体外抑菌实验发现，其对五倍子、乌梅、大青叶、石榴皮敏感[29]。

1.13 链球菌Streptococcus sp.

病蛙舌头伸出口腔，发病前无明显症状，发病后常常暴发性死亡，蛙尸体常在阴凉处发现。病蛙肝脏充血或失血过多呈白色，肠道有炎症病变，其他脏器充血有红斑或失血过多呈白色。

陈晓凤等[30]的药敏实验证明，庆大霉素、丁胺卡那霉素、复方新诺明等药物对该菌的抑菌效果较好。陈超然等[31]的实验得出，氨苄青霉素和二氧化氯结合使用治疗效果更好，治疗率达76.3%。牛蛙源无乳链球菌全菌疫苗能提高血清抗体水平及总蛋白、免疫球蛋白含量，提高蛙体对链球菌的抵抗能力[32]。

1.14 金黄色葡萄球菌Staphyloccocus aureus

该菌感染后蛙眼部化脓，出现白色膜状物质，类似于白内障的症状。廖冰洁等[8]的药敏实验发现，庆大霉素、万古霉素、替考拉宁、阿米卡星、米诺环素、多西环素、复方新诺明等药物对该菌的抑菌能力较强。

1.15 金黄杆菌Chryseobacterium

吴宝红等[7]发现，病蛙食欲不振，消化器官出血。细菌分离和致病性研究实验证实了金黄杆菌为病原菌。金黄杆菌对哌拉西林敏感。

1.16 豚鼠气单胞菌Aeromonas caviae

豚鼠气单胞菌常通过受损的皮肤进入水产动物体内，造成出血、溃烂等病症。该菌感染的蝌蚪尾部充血，在水面上打转。郭秀平等[33]的药敏实验发现，该菌对链霉素、卡那霉素、新霉素、恩诺沙星、培氟沙星、诺氟沙星、氧氟沙星敏感。

1.17 藤黄葡萄球菌Micrococcus luteus与浅黄假单胞菌Pseudomonas mendocina

藤黄葡萄球菌与浅黄假单胞菌共同感染后，引发蛙的歪头病。致死浓度实验表明：当两种菌的比值为1∶1、浓度为1.1×109时，致病性最强。头孢哌酮、妥布霉素、头孢曲松、头孢吡肟、磷霉素对两种菌株敏感。毒素测定实验中发现内毒素、外毒素和溶血素都显示为阳性。内毒素造成蛙的出血等症状，外毒素含有神经毒素，造成神经错乱[34]。

2 真菌性病原及其引起的疾病

2.1 水霉Saprolegnia

水霉病常感染蛙卵和蝌蚪，引起暴发性疾病。感染水霉的蛙卵和蝌蚪被白色棉絮团状物质包围，内菌丝可深入损伤的皮肤内部，菌体沿着受损部位延生，最后造成蝌蚪食欲减退，饥饿死亡[35]。

2.2 壶菌Batrachochytrium dendrobatidis

中国具有适合壶菌生长的良好环境，但却没有壶菌蛙病在某地区流行的报道[36]。而在澳大利亚和巴拿马，壶菌引起的蛙病已经阻碍了当地蛙的生长[37]。

病蛙出现嗜睡，动作异常，神经反射丧失，最后死亡。病蛙表皮增生，角质化严重，不同程度的皮肤溃烂和充血[38,39]。

壶菌感染皮肤，造成蛙机体紊乱而死亡。壶菌的感染有时没有致病性，但会降低蛙的免疫能力，为某些条件病原菌提供生长条件[40]。

3 病毒性病原及其引起的疾病

3.1 蛙病毒3（frog virus 3）

在中国的湖北省曾发生过蛙病毒3感染蛙的事件，病蛙的死亡率达80%[41]。病毒蛙3属于虹彩病毒科Iridoviridae的蛙病毒属Ranavirus[42]。

蛙病毒3会导致病蛙水肿、出血、淋巴组织、造血组织、肝、脾、肾小管坏死，皮肤上不规律地分布着灰白色斑块，肠壁上有红斑，心脏、肾脏具有斑点。肝脏苍白易碎，胆囊扩大。组织观察表明，胸腺和其他淋巴组织的淋巴细胞数量减少和坏死，肝坏死。脾脏的胞浆散布着包涵体。肾小管上皮变性[43]。

Brunner等[44]以蝾螈为模型，发现水和水中的物质所含的病毒能够感染两栖动物，但是要真正达到病毒的毒力能够致死宿主，还和剂量及宿主的特性有关。

不同种类的两栖动物感染蛙病毒3的死亡率不同，如在相同感染状态下灰树蛙Hyla versicolor和美洲狗鱼蛙Rana palustris的死亡率分别是66%和68%，约是蟾蜍的3倍。直接注射病毒的感染率也增加约30%，死亡速度是正常感染蛙的2倍。虹病毒还能引起多种蛙类疾病[45]。

4 寄生虫性病原及其引起的疾病

4.1 裂头蚴 Sparganum

曼氏迭宫绦虫Spirometra mansoni属于绦虫纲Cestoidea假叶目Pseudophyllidea双叶槽科Diphyllobothriidae迭宫绦虫属Spirometra[46]。曼氏迭宫绦虫经过卵、钩球蚴、原尾蚴、裂头蚴和成虫五个阶段。蛙为曼氏迭宫绦虫的第二中间寄主，在裂头蚴时感染蛙体，；蛙或蝌蚪被生吃后能在人体内部发育成成虫。人们把有裂头蚴感染的疾病称为裂头蚴病（sparganosis）。蔺西萌等[47]调查了某地区生食蝌蚪的189人中，有13人从不同部位检测到裂头蚴。

4.2 舌杯虫Apiosoma spp.

舌杯虫属于寡膜纲Oligohymen ophorea，缘毛目Peritrichida，能引起蛙的纤毛虫病。病蛙出现类似水霉的毛状物质[48]。

4.3 车轮虫Trichodiniasis spp.

车轮虫属于车轮科，有10个属，约260个种，目前中国发现约80个种[49]。车轮虫寄生于蝌蚪的尾部或鳃部，当达一定数量时，蝌蚪尾部有斑点，鳃丝变白，黏液增多，呼吸困难，导致死亡[48]。

5 小结与展望

蛙具有一定的自然免疫力。蛙皮肤表层分泌的皮肤肽一定程度上抑制了病原菌的生长。王战勇等[50]用甲醇提取了林蛙皮肤表面的抗菌肽，对链球菌和金黄色葡萄球菌的抑菌效果可达90%。Tennessen等[51]的实验表明，蛙的皮肤分泌物能抑制壶菌和表皮葡萄球菌Staphylococcus epidermidis的生长，但不能抑制嗜水气单胞菌的生长。活性肽能抑制弗氏柠檬杆菌的生长，但是对嗜水气单胞菌、奇异变形杆菌等没有抑制作用。而棕树蛙分泌的皮肤肽不能抑制病原菌[52]。目前养殖蛙类种类众多，造成了不同蛙类感染不同的疾病。

养殖环境是蛙病暴发的重要条件，水环境越差，病原菌越容易感染蛙体。Schadich等[53]使用浸泡法，将蛙分别放入有奇异变形杆菌或嗜水气单胞菌的池塘里（细菌浓度为2×107CFU/mL），结果蛙并未发病。但是，在皮肤受损的情况下，2×107CFU/mL为蛙的致死浓度。当水中条件病原菌的浓度达到致死浓度时，蛙体遭到物理性伤害时才患病。

病原体的种类也是蛙病暴发的因素。叶雪平等[5]的药敏实验证明，脑膜炎败血伊丽莎白菌对红霉素敏感而对庆大霉素不敏感。李明等[54]的实验表明，该菌对红霉素和庆大霉素都敏感。周永灿等[18]的实验表明，该菌对红霉素和庆大霉素都不敏感。这表明虽然病原菌属于同一个属，但对药物的敏感性却不同。壶菌为全球性的蛙病病原菌，但目前中国还未有出现其疾病的相关报告，这可能与地区性壶菌存在差异造成，也可能还存在一些未发现的因素。

水产养殖的病害防治“以防为主，以治为辅”。预防可应用疫苗等方法。许多研究表明，疫苗能够加强蛙类的抗病能力。如牛蛙源无乳链球菌全菌疫苗能提高血清抗体水平及总蛋白免疫球蛋白含量[32]。马有智等[55]实验证明，特异性卵黄抗体能提高蛙的抗体效价，预防蛙病。

可用抗生素和中草药等药物治疗蛙病。抗生素使用不当会造成药物残留，而中草药毒性小，通过成分之间的相互协同作用治疗疾病[56]。王瑞君等[19]通过药敏实验证明，忍冬藤具有抑菌能力；五倍子、乌梅、大青叶、石榴皮具有抑菌能力[29]。目前大多数的蛙病是养殖不当造成，合理控制养殖面积、合理使用抗菌药物、保持水体环境优良、选用优质饲料等养殖方式能有效保证蛙类养殖的稳定，有效控制蛙类疾病。

［1］吴金雨.黑龙江省林蛙养殖业可持续发展研究［D］.哈尔滨：东北农业大学,2014.

［2］肖克宇,黄志坚.牛蛙爱德华氏菌病病原菌的鉴定和致病因素的研究［J］.水产学报,1997,21（3）:316-321.

［3］陈晓凤,陈祈辉,王好镇,等.牛蛙“肝肿大病”病原的研究［J］.集美大学学报:自然科学版,1995（2）:32-37.

［4］舒新华,肖克宇,金燮理,等.牛蛙腐皮病致病细菌的初步研究［J］.水产学报,1997（S1）:71-76.

［5］叶雪平,杨广智.牛蛙脑膜炎（歪脖子病）病原分离及防治技术研究［J］.浙江水产学院学报,1996,15（4）:301-304.

［6］叶雪平,顾金华,杨广智,等.牛蛙温和气单胞菌病病原及防治［J］.上海水产大学学报,2000,9（1）:78-80.

［7］吴宝红,樊汶樵,姜玉松,等.金黄杆菌感染棘腹蛙的分离鉴定［J］.中国兽医杂志,2015,51（12）:97-99.

［8］廖冰洁,樊汶樵,周莉,等.一例棘腹蛙“白内障”的病原分离鉴定［J］.湖北畜牧兽医,2014,35（8）:8-11.

［9］ Rigney M M,Zilinsky J W&Rouf M A.Pathogenicity of Aeromonas hydrophila in red leg disease in frogs［J］.Current Microbiology,1978,1（3）:175-179.

［10］胡成钰,洪一江.牛蛙红腿病病原菌敏感药物的筛选［J］.水生态学杂志,2001,21（2）:49.

［11］胡成钰,洪一江.牛蛙红腿病菌苗免疫试验［J］.水生态学杂志,2001,21（1）:38-39.

［12］丁燏,唐晓尘,简纪常,等.虎纹蛙烂趾病病原菌分离鉴定与药敏试验［J］.水产科学,2009,28（2）:67-70.

［13］张建平,肖向红,柴龙会.东北林蛙烂趾病病原菌的分离鉴定及药敏试验［J］.黑龙江畜牧兽医,2014（2）:93-95.

［14］贺路,艾晓辉.牛蛙腹水病病原研究［J］.淡水渔业,1995,25（3）:16-18.

［15］乔志刚,李用芳,张会永.美国青蛙腐皮病病原菌的分离鉴定和致病因素研究［J］.水产科技情报,2000,27（2）:70-72.

［16］陈爱平,江育林,钱冬,等.蛙脑膜炎败血金黄杆菌病［J］.中国水产,2012（5）:51-52.

［17］Xie Z Y,Zhou Y C,Wang S F,et al.First isolation and identification of Elizabethkingia meningoseptica from cultured tiger frog,Rana tigerina rugulosa.［J］.Veterinary Microbiology,2009,138（1）:140-144.

［18］周永灿,朱传华,陈国华,等.虎纹蛙白内障病病原的分离鉴定及其免疫防治［J］.上海海洋大学学报,2001,10（1）:16-21.

［19］王瑞君,熊筱娟.棘胸蛙烂皮病奇异变形杆菌的分离、鉴定及对药物敏感性研究［J］.淡水渔业,2012,42（4）:31-34.

［20］舒新华,金燮理.牛蛙腐皮病防治药物筛选研究［J］.淡水渔业,1995,25（6）:12-14.

［21］陈晓凤,陈祈辉,夏梅珠.牛蛙“白内障”病病原及防治的研究［J］.福建水产,1995（2）:13-18.

［22］于喆,肖克宇,钟蕾,等.牛蛙腹水病病原鉴定和药敏试验［J］.淡水渔业,2013,43（1）:50-54.

［23］叶雪平,罗毅志,施伟达,等.美国青蛙“抽搐症”病原及防治研究［J］.淡水渔业,2005,35（5）:48-50.

［24］樊汶樵,周莉,廖冰洁,等.感染棘腹蛙的腐败希瓦菌的分离与鉴定［J］.黑龙江畜牧兽医,2015（15）:166-168.

［25］郑卫军,宋婷婷,郑善坚,等.棘胸蛙出血病病原鉴定及药敏试验［J］.华东森林经理 2016（1）:42-45.

［26］程晓云,郑芊芷,宋婷婷,等.棘胸蛙白内障病原鉴定及药敏试验［J］.浙江农业科学,2016,57（7）:1141-1143.

［27］李晓英,罗洁,杜孝田,等.棘腹蛙“水肿病”病原的分离鉴定［J］.动物医学进展,2016,37（8）:116-119.

［28］龚艳清,陈信忠.牛蛙感染迟缓爱德华氏菌的研究［J］.福建水产,2002（2）:61-65.

［29］陈言峰,邹记兴.20种中草药对迟缓爱德华氏菌的体外抑菌试验［J］.水生态学杂志,2011,32（5）:110-113.

［30］陈晓凤,周常义,陈梦麟.牛蛙链球菌感染症病原的研究［J］.集美大学学报:自然科学版,1999（2）:45-50.

［31］陈超然,孟长明,陈昌福.二氧化氯与氨苄青霉素结合使用对牛蛙链球菌症的疗效［J］.淡水渔业,2002,32（2）:43-45.

［32］周冬仁,陈莎莎,杭小英,等.牛蛙源无乳链球菌全菌疫苗免疫效果研究［J］.中国农学通报,2012,28（14）:135-137.

［33］郭秀平,林明辉,何有根,等.虎纹蛙蝌蚪致病菌株鉴定及药物敏感性分析［J］.广东农业科学,2012,39（9）:114-115.

［34］杨春浩.牛蛙歪头病病原、病理及敏感药物研究［D］.长沙:湖南农业大学,2010.

［35］ 朱泉娣,李友康.牛蛙蝌蚪真菌性疾病——肤霉病的初步观察及防治报告［J］.动物学杂志,1964（5）:231-232,226.

［36］魏营.黑龙江省东北林蛙壶菌病调查及壶菌病风险评估指标体系研究［D］.哈尔滨:东北林业大学,2010.

［37］ Berger L,Speare R,Daszak P,et al.Chytridiomycosis causes amphibian mortality associated with population declines in the rain forests of Australia and Central America ［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences,1998,95（15）:9031-9036.

［38］Bradley G A,Rosen P C,Sredl MJ,et al.Chytridiomycosis in native Arizona frogs［J］.Journal of wildlife diseases,2002,38（1）:206-212.

［39］Racaniello V R.Emerging infectious diseases［J］.Journal ofClinical Investigation,2004,113（6）:796.

［40］Nichols D K,Lamirande E W,Pessier A P,et al.Experimental transmission of cutaneous chytridiomycosis in dendrobatid frogs［J］.Journal of Wildlife Diseases,2001,37（1）:1-11.

［41］李莉娟,罗杨志,顾泽茂,等.蛙病毒3介导棘胸蛙的暴发性死亡［A］.中国水产学会鱼病专业委员会2013年学术研讨会论文摘要汇编,2013.

［42］汪环,王思睿,王晓龙.东北林蛙种蛙蛙病毒LAMP快速检测［J］.野生动物学报,2014,35（4）:456-459.

［43］Miller D L,Rajeev S,Gray MJ,et al.Frog virus 3 infection,cultured American bullfrogs［J］.Emerging Infectious Diseases,2007,13（2）:342-343.

［44］ Brunner J L,Richards K&Collins J P.Dose and host characteristics influence virulence of Ranavirus Infections［J］.Oecologia,2005,144（3）:399-406.

［45］Hoverman J T,Gray MJ&Miller D L.Anuran susceptibilities to Ranavirus:role of species identity,exposure route,and a novel virus isolate.［J］.Diseases of Aquatic Organisms,2010,89（2）:97-107.

［46］王涵.我国不同地区曼氏迭宫绦虫裂头蚴分离株的遗传多态性研究［D］.郑州:郑州大学,2016.

［47］蔺西萌,刘长军,颜秋叶,等.生食蝌蚪感染曼氏裂头蚴发病的发现与调查［J］.中国人兽共患病学报,2008,24（12）:1173-1175.

［48］叶雪平.蛙病的诊断与防治技术［J］.水产科技情报,1999,26（2）:82-83.

［49］龚迎春,余育和.车轮虫分类与系统发育研究进展［J］.动物学研究,2007,28（2）:217-224.

［50］王战勇,李宁,苏婷婷.中国林蛙皮抗菌肽的提取纯化及抑菌活性检测［J］.食品科学,2010（3）:132-135.

［51］Tennessen J A,Woodhams D C,Chaurand P,et al.Variations in the expressed antimicrobial peptide repertoire of northern leopard frog（Rana pipiens）populations suggest intraspecies differences in resistance to pathogens［J］.Developmental&Comparative Immunology,2009,33（12）:1247-1257.

［52］ Schadich E.Skin peptide activities against opportunistic bacterial pathogens of the African cawed frog（Xenopus laevis）and three litoria frogs［J］.Journal of Herpetology,2009,43（2）:173-183.

［53］ Schadich E&Cole A L J.Pathogenicity of Aeromonas hydrophila, Klebsiella pneumoniae, and Proteus mirabilis to brown tree frogs（Litoria ewingii）.［J］.Comparative Medicine,2010,60（2）:114-117.

［54］李明,宋婷婷,郑荣泉,等.棘胸蛙歪头病病原分离、鉴定与药敏试验［J］.安徽农业科学,2016（3）:64-66.

［55］马有智,卢媛媛,何琳,等.棘胸蛙嗜水气单胞菌卵黄抗体的制备及其保护作用研究［J］.黑龙江畜牧兽医,2013（9）:142-143.

［56］赵明军,张洪玉,周状.中草药对水产动物疾病防治的药效学研究综述［J］.安徽农业科学,2009,37（36）:18010-18015，18036.