河蟹的形态特性与生活习性

一、外部形态

身体分头胸部和腹部，腹部退化，折贴于头胸部之下。蟹类体节21节，其中头部6节、胸部8节、腹部7节，但头胸部愈合，节数不能分辨。5对胸足伸展于头胸部的两侧，左右对称。

1．头胸部

头胸部背面覆盖一背甲，称头胸甲，俗称“蟹兜” ，头胸甲中央隆起，表面凹凸不平。头胸甲边缘分额缘、眼缘、前侧缘、后侧缘和后缘。额缘具4个额齿，中央2个为内额齿，外侧为外钡齿，中央两獭齿间一凹陷最深，其底端与头胸甲后缘中点2迂线，为头胸甲长度，表示中华绒螯蟹的体长。左右前侧缘各具4齿，为侧齿，由前至后依次变小。第4侧齿之间距为头胸甲的宽度，即表示蟹的体宽。额后有6个疣状突。

2．腹部

蟹类腹部退化，紧贴头胸部下面折向前方，通常称为“蟹脐”，四周有绒毛。幼蟹腹部均为长三角形，随着生长，雌蟹渐呈圆形，称圆脐；雄蟹仍为狭长的三角形，杯矢脐。展开腹部可见中线有一隆起的肠道以及腹部附肢。

3．附肢

中华绒螯蟹的附肢因机能的分工而形态各异，但均由双肢型演变而成。头胸部的附肢有：2对触角、1对大颚、2对小鄂、3对鄂足、5对步足。腹部附肢退化，雌蟹4对，雄蟹2对。雌蟹腹肢着生于第2-第5腹节上，具内、外肢，密生细长刚毛，用于附着和抱持卵粒。雄性腹肢退化，已特化为交接器，着生于第1-第2腹节上。

二、内部构造

打开河蟹的头胸甲，即可见胃、肝脏、心脏、鳃、生殖腺等重要内脏器官。

1．消化系统

中华绒螯蟹的消化系统包括口、食道、胃、中肠、后肠和肛门。口位于大颚之间，食道短，末端通入膨大的胃，胃内具胃曆，胃壁上有一钙庾小粒，蟹贶壳后，钙质小粒逐渐被吸收到朱状刚耕外元甲，便壳变硬。中肠短，后肠较长，末端廾口在腹邵末节。中华绒螯蟹消化腺即肝胰脏。左右两叶，橘黄色，肝脏还有贮藏养料的机能，以备在缺食的冬季以及洄游时供给营养。

2．呼吸系统

鳃6对，位于头胸部两侧鳃腔内。鳃腔通过入水孔和出水孔与外界相通，水从蝥足基鄙的人水孔进入鳃腔，再由第2触角基部下方的出水扎流出。中华绒螯蟹登陆时，不断地自水孔向外吐水，暖曖作啊开形成泡沫，若干露时间长，则第1对钡足网胶会将出水孔关闭以防鳃部干燥，故中华绒螯蟹适宜于长途干运。

3．循环系统

心脏位于头胸部的中央，略呈五边形，外包一层围心腔壁。蟹的血液无色，血液由心脏发出的动脉流出，进入细胞间隙中，然后汇集到胸血窦，经过鳃血管，进入鳃内营气体交换，再由鳃静脉汇入围心腔，经由心脏上的3对心孔，回流到心脏。

4．排泄器官

蟹的排泄器官为触角腺，又称绿腺，为左右两个卵圆形的囊状物，被覆在胃的背面，开口在第2触角基部。由海绵组织的腺体和囊状的膀胱组成。

5．神经系统

雄蟹精巢乳白色，位于胃两侧，在胃和心脏之间相互融连，射精管在三角膜下内侧与副性腺汇合，其管变细，开口于第7节腹甲的皮膜突起之处（阴茎）。副性腺为有许多分枝的盲管。

雌蟹卵巢左右两叶，呈“H”形，成熟时呈紫酱色或豆沙色，充满头胸甲的大部分空间并延伸到腹部前端和后肠两侧。卵巢有一对很短的输卵管与纳精囊相通，纳精囊开口于腹甲第5节的雌孔上。纳精囊交配前是一空盲管，交配后充满精液，膨大并呈乳白色。

三、食性与生长特征

中华绒螯蟹杂食性，但偏爱动物性饵料，如鱼、虾、螺、蚬、河蚌、水生昆虫等，在饵料短缺的情况下会摄食动物尸体甚至残害同类。在自然环境中，因动物性饵料缺乏，中华绒螯蟹主要取食水草、水生维管束植物或一些岸边植物。幼蟹、成蟹一般白天隐居于洞穴中，夜晚出洞觅食。夏季蟹的食量大，但耐饥能力也很强，10 - 15天甚至更久不进食也不致饿死（但必须保持鳃腔湿润）。

“无肠公主”。由于经常爬行水底的缘故，步足特别发达，头部和胸部连在一起成为身躯的主体——头胸部，而与其相关的腹部和游泳用的腹肢也就随之萎缩，成一薄片，卷贴在头胸部之下，以减少爬行时之拖累，所以人们就误以为河蟹没有腹部及肠子。

“变色的铠甲”。河蟹全身披甲，不愧为具有铠甲的斗士，一遇侵害就威武地举起两个大螯，奋起战斗。随着甲壳下面真皮层中的各种色素细胞吸收和反射光线的波长不同，河蟹的铠甲颜色会随着生活环境的变化而变化。就会显示出各种颜色出来，适应环境和保护自己。河蟹煮熟时变成红色，是因为甲壳中的色素主要是虾红素的缘故。

“无色的血液”。血液仅由淋巴和吞噬细胞组成，吞噬细胞即变形虫状的白细胞，而血青素则溶解在淋巴内，所以河蟹的血液是无色的，它的血液循环是闭管式循环系统。

“呼吸与泡沫”。河蟹用鳃呼吸。在水中、水流经过鳃腔，冲洗着蟹的鳃片，也起着呼吸作用。但当河蟹暂时离开水以后，仍然依靠着鳃腔里储存的水分进行呼吸，此时，空气进人鳃腔，和剩余水分混合一起，喷出来的时候就形成了许多泡沫，由于不断呼吸，泡沫也愈积愈多，同时，泡沫在空气中又不断破灭。

“九月团脐十月尖”。在长江中下游地区，一般在农历九月，雌蟹进入生长成熟阶段，而雄蟹则要延迟到农历十月，只有这时的河蟹才会肉味鲜美，蟹黄饱满。其“圆” “尖”指的是蟹脐的形状。农历九月要食雌蟹，这时雌蟹黄满肉厚；农历十月要吃雄蟹．这时雄蟹膏足肉坚。

四、行为特征

中华绒螯蟹的神经系统和感觉器官较发达，对外界环境反应灵敏。复眼视觉敏锐，人在河边走，远处或隔岸的蟹会立刻钻进洞穴或逃走；在夜晚微弱光线下，也能觅食和避敌。

中华绒螯蟹能在地面迅速爬行，也能攀高和游泳。爬行以4对步足为主，偶尔也用螯足。起步时，以一侧的步足抓住地面，对侧的步足在地面直伸起来，推送身体斜向前进。第3对、第4对步足较扁平，其上着生刚毛较多，有利于游泳。

当中华绒螯蟹受到强烈刺激或机械损伤时，常会发生肢体自切。断肢处位于附肢基节与座节之间，此处构造特殊，既可防止流血，又可再生新足。断肢数天后，就会长出一个疣状物，继而长大。但附肢再生仅在蟹蜕壳生长阶段，变为“绿蟹”后，再生能力也即停止。

冬眠习性。和所有的水生动物一样，河蟹也受外界环境的影响，这种影响主要表现在蟹种的越冬上，当气温下降到5℃左右时，河蟹就会栖居在洞穴中、草丛中或泥土中，进入冬眠状态，在冬眠期间，河蟹基本上不吃不动，螯足和附肢也基本无力。

“横行霸道”的作风。河蟹头胸部的宽度大于长度，两侧步足的关节只能向下弯．爬行时，常用一侧步足的指尖抓住地面，再由另一侧步足在地面上直伸起来，推送身体向一侧移动。因为它全身披甲和横向斜行，一遇侵害，常会竖起两只大螯，夹住东西死死不放，故给人一种天不怕、地不怕的“横行霸道”的特征。

贪食、好斗、打洞的天性。河蟹最喜欢吃螺、蚌、蠕虫、昆虫及其幼虫，消化能力很强，食量也很大，饱食后多余的养料贮藏于肝脏中即所谓“蟹黄”。河蟹残忍好斗，常因抢穴、夺食而引起互相厮斗，往往也残害同类，受了伤的、附肢严重残缺的河蟹或刚脱了壳后新壳尚未坚硬的“软壳蟹”，都会遭受同类的争食。尤其是在河蟹交配产卵场所，为了争夺一只雌蟹，会有数只雄蟹凶猛格斗，经久不息。河蟹昼伏夜出，呈穴居生活，蟹穴一般位于高、低水位线之间，其洞穴迂回绕道，有的长达数米，因此河蟹常靠一对强有力的螯足掘穴，将土块掘起合抱于额运出洞外。

断肢自切与再生。河蟹在互相厮斗或遭遇强大敌害被咬住附肢时，它有一种十分巧妙的逃逸本领，它能自动切断受机械损伤或强烈刺激的任何一只步足。丢掉那只步足而迅速逃命，这好比下棋时的“丢卒保车”。数天后，在断落肢体的地方，就会长出一个半球形的疣状物，进一步延长成棒状，并迂回弯曲。

五、生活环境特征

中华绒螯蟹生活在水质清新、水草丰盛的江河、湖泊和池塘中，喜栖居泥岸、滩涂洞穴或隐藏在石砾、水草丛中。在潮水涨落的江河中，蟹穴多位于高、低水位之间；而湖泊中河蟹的洞穴较分散。常位于水面之下。中华绒螯蟹掘穴能力强，严冬季节，潜伏洞穴中越冬。但在土池散养成蟹，掘穴率较低，为10% - 20%，且多为雌蟹；大多数个体藏匿底泥中，只露出眼和触角，维持呼吸；或是寻找藏身之处，有时也会堆挤在一起。精养池塘池壁坡度大于1：3，中华绒螯蟹在饲养期几乎不打洞。

“秋风起，蟹脚痒”。河蟹是一种洄游性动物，每年霜降前后，淡水中生活的河蟹性腺发育成熟，便开始了由淡水向河口半咸水的生殖洄游。每当秋季来临，寒风刺骨，淡水湖泪水温下降，性腺成熟的河蟹即顺着水流由湖、库、池塘向江洞移动，再由江河向河口浅海远征。

六、繁殖季节

中华绒螯蟹在淡水中生活两秋龄后，便开始成群结队、浩浩荡荡地离开栖息地，向通海的江河移动，沿江河而下，到达河口咸淡水中交配繁殖，这就是中华绒螯蟹生活史中的生殖洄游。中华绒螯蟹生殖洄游前，个体较小，壳土黄色，人们称其为黄蟹。每年8-9月，黄蟹完成生命过程中的最后一次蛻壳（又称生殖蜕壳）后，即进入成蟹阶段，此时背甲呈青绿色，称为绿蟹。绿蟹甲壳不再增大，而性腺迅速发育，体重明显增加，黄蟹蛻壳成为绿蟹，即标志着中华绒螯蟹已进入性成熟期。因水温差异，我国南、北方地区中华绒螯蟹的性腺成熟时间不同。北方地区9月左右，中华绒螯蟹的性腺逐渐成熟，开始生殖洄游，而长江以南地区，性腺成熟较晚，生殖洄游的时间在11月下旬。

七、性成熟

黄蟹性腺尚未成熟，肝脏较大，为卵巢重的20 - 30倍；卵巢、精巢等均呈淡肉色，体积小，其重量不到体重的1%，故肉眼难以鉴别雌雄性腺。变为绿蟹后，性腺迅速发育，卵巢重逐渐接近肝脏重；进入交配产卵阶段，卵巢重则明显超过肝脏，体积和颜色变化显著。中华绒螯蟹卵巢发育大致分为6期。

卵巢中卵细胞是分批发育成熟的。当雌蟹第1次产卵后，伴随着腹肢上受精卵胚胎发育和幼体孵化，体内萎缩的卵巢又开始重新发育和成熟，并能第2、第3次产卵。

在人工养殖过程中，当年蟹种因营养过剩、有效积温过高或水环境差（如盐度高）等原因，致使性腺开始发育，造成一龄蟹种性早熟（俗称“小绿蟹”）。早熟蟹个体小，不再蛻壳，而可参加生殖洄游，到翌年春季死亡。

八、中华绒螯蟹的交配产卵

1．交配

到了性成熟阶段，中华绒螯蟹对温度、盐度和流水等外界因子的变化十分敏感。

每到晚秋季节，水温下降，中华绒螯蟹便开始降河生殖洄游。随着中华绒螯蟹的降河，其性腺越趋成熟，当亲蟹群体游垒人海口的咸淡水交界处时，雌雄亲蟹进行交配产卵。12月剑翌年3月，是中华绒螯蟹交配产卵的盛期，交配产卵的适宜温度为8 -12℃。水温8℃以上，性成熟的雌雄蟹只要一向进入盐度7‰-33‰的海水环境中，均能顺利交配。

交配前，雄蟹首先“进攻”雌蟹，经过短暂的格斗，雄蟹以大螯钳住雌蟹的步足，雌雄蟹呈相拥姿势。抱对后，雌蟹打开腹部，露出胸部腹甲上的生殖孔，雄蟹也随即打开腹部，将其按住雌蟹腹部的内侧，使雌蟹腹部暂时不能闭合，交接器末端紧贴雌孔，将精荚输入雌孔，贮存在纳精囊内。交配过程短则几分钟，长则数天，视性成熟的程度而定。中华绒螯蟹有多次重复交配的习性。

2．产卵

雌蟹交配后，在水温9 - 12℃、海水盐度70‰ - 33‰时，经7 -16小时产卵。卵子经输卵管与纳精囊输出的精液汇合经由雌孔产出，受精卵仍为酱紫色或赤豆沙色，卵径0.3毫米左右。雌蟹腹肢上分布有大量黏液腺和分泌管开孔，卵排出后向刚毛移动过程中，与腹肢表面和刚毛上的黏液接触，卵的表面逐渐被黏液包被，黏液黏稠部分产生卵柄，多个卵扭动逐渐形成绳状结构而附着到刚毛上。

中华绒螯蟹在淡水中虽能交配，但不能产卵。海水刺激是雌蟹产卵和卵子受精的必需条件。海水盐度70‰ - 33‰时，雌蟹均能顺利产卵。卵巢发育成熟，一旦具备产卵环境，雌蟹不经交配亦能产卵，但此类卵未受精，不能发育。雌蟹产卵的外界条件除盐度外，与水温、水质以及亲蟹密度等也有关。在低水温（5℃以下）、水质不良或密度过高的情况下，雌蟹虽然产卵，但卵不能黏附于刚毛，而会全部或大部分散落水中，导致“流产”现象。

雌蟹产卵量与体重呈正比，体重100 - 200克雌蟹，怀卵量30万-65万粒，多者80万- 90万粒。第2次产卵的产卵量较少，为数万粒到十几万粒；第3次产卵量更少，为数千粒到数万粒。第2、第3次产卵，卵径较小，人工育苗成活率低。雌蟹第1次产卵孵幼完毕，会用螯足清除腹部内肢刚毛上的剩余卵子和卵壳，以准备下一次产卵。

九、河蟹的幼体发育

受精卵在雌蟹腹肢内肢刚毛上孵化。孵化过程受到母体良好的保护，因而孵化率很高，中华绒螯蟹初孵幼体称溞状幼体。滋状幼体，经5次蜕皮变态为大眼幼体；大眼幼体经1次蛻皮变成仔蟹：幼蟹经多次蛻壳才逐渐长成成体。

1．溞状幼体

溞状幼体营浮游生活，每2-5天蜕皮1次，依次变态为第2、第3、第4、第5期潘状幼体。伴随着每次蛻皮，溞状幼体的形态发生父化，第1、第2颚足外肢末端的羽状刚毛数、尾叉内侧缘的刚毛对数以及胸足与腹肢的雏芽出现与否是区分各期溞状幼体的主要依据。

溞状幼体具有趋光性，依靠颚足的划动和腹部不断伸曲采游泳和摄食。初期潘状幼体多浮游于水体表层和水池边角，成群聚集；后期则多下沉水底层。幼体摄食单细胞藻类、轮虫、贝类担轮幼虫、沙蚕幼体、卤虫无节幼体、蛋黄、黄豆浆等。

2．大眼幼体

第5期溞状幼体蜕皮即变态为大眼幼体，大眼幼体胸甲扁平，体长4-5毫米，复眼大而显著，故称大眼幼体，也称蟹苗。大眼幼体具螯足、步足和游泳肢，具有较强的攀爬能力和快速游泳能力，也可攀附水草上，能短时离水生活。大跟幼体具很强的趋淡性、趋流性和趋光性，随潮水进入淡水江河口。大眼幼体性凶猛．能捕食较大的浮游动物，如枝角类、桡足类等，也捕食同类。

3．仔、幼蟹

大眼幼体蜕皮即成为仔蟹，仔蟹头胸甲长约2.9毫米、宽约2.6毫米，腹部折贴于头胸部之下，已具备5对胸足，腹部附版退化，彤念与成蟹相似。仔蟹似黄豆大小，故也称豆蟹。仔蟹继续上溯进入江河、湖泊中生长，经过若干次蜕壳，逐步生长为幼蟹（蟹种）。

幼蟹体形渐成近方形，能爬行和游泳，开始掘洞穴居。幼蟹杂食性，主要以水生植物及其碎屑为食，也能取食水生动物腐烂尸体和依靠螯足捕捉多种小型水生动物。

十、河蟹的蜕壳与生长

1．河蟹蛻壳的特点

河蟹通过蜕壳而生长，幼体期间每蜕1次壳，身体可增大1/2；以后随着个体增大，每蜕1次壳，头胸甲增长1/6 -1/4。中华绒螯蟹的生长受水质、水温、饵料等环境因子的制约；饵料丰冨，则蟹的蜕壳次数多，生长迅速；环境条件不良（如咸水、高温）则停止蛻壳，生长缓慢。河蟹蛻壳有以下特点。

(1)河蟹蛻壳要求浅水、弱光、安静和水质清新的环境。河蟹通常在水面下5 -10厘米处蛻壳。河蟹总选择在夜间，并喜欢在水生植物的荫蔽下蛻壳，通常在半夜至8： 00，黎明是高峰期。

(2)蛻壳前河蟹体色深，蟹壳呈黄褐色或黑褐色，腹甲水锈多。步足硬；蛻宽后的河蟹体色淡，腹甲白，无水锈，步足软。

(3)河蟹在蜕壳时以及蛻壳完成前不摄食。

(4)河蟹必须在水中蛻壳。刪螌在蛻壳前后，体内开始吸收大量水分，因而蛻壳后，其体重明显增加。河蟹承受着肌肉组织的生长，体内含水量逐步下降。直到原来的外骨骼无法容纳肌肉组织的生长，其头胸甲后缘左右2块囊状三角膜吸水膨胀，使头胸甲后缘甲壳裂开并翘起。随看旧壳与新甲壳之间缝隙增大，体内开始大量吸收水分，其皮肤褶皱逐步舒展，冲破原有旧壳，完成蜕壳过程。因此，河蟹蜕壳后，无论是体长、体宽和体重均明显增大。

(5)河蟹蜕壳前后的增重倍数与营养、环境条件密切相关。其增长值并不是固定不变，主要与其营养水平有关。在营养、环境条件差的情况下，种群蛻壳时间明显延长，而且每次蛻壳后的增重比率低，仅比原来增加20% - 30%在营养、环境条件好的情况下，种群蜕壳时间同步性好，而且每次蛻壳后的增重比率高，比原来增加100%左右。

(6)河蟹能否顺利蜕壳与蜕壳素密切相关。河蟹蛻壳时，除了生长所必需的营养物质（包括钙和磷）外，蜕壳素起重要作用。蛻壳素是一类固醇激素，又称蜕皮激素。没有蜕壳素的参与，河蟹不能完成蛻壳过程，也就不能正常生长，甚至造成蛻壳不遂而死亡。

(7)在不良环境条件下（水温过高、营养不良或不全面、水质条件差、盐度高等），河蟹发育阶段加速，就减少蜕壳次数，直接跳至成熟蜕壳。因此，在养殖过程中，如养殖环境条件差，无论在北方和南方均会产生性早熟蟹。

(8)河蟹蜕壳后，身体软弱无力，称为软壳蟹。软壳蟹极易受同类或其他敌害生物的侵袭。因此，河蟹每次蛻壳后，是其生命过程中最脆弱的时刻。在这段时间，河蟹抵御敌害和回避不良环境的能力明显下降。人工养殖时，促进河蟹同步蛻壳和保护软壳蟹，是提高河蟹成活率的关键技术之一。

2．河蟹一生的蜕壳次数

在正常情况下．长江流域的中华绒螯蟹一生大约蜕壳20次。其中幼体阶段5次，仔蟹（豆蟹）阶段5次，蟹种（扣蟹）阶段5次。成蟹阶段5次。身体的增大、形态的改变和断肢的再生均与蜕壳有关，在中华绒螯蟹生活史中，蜕壳贯穿于整个生命活动过程中。

(1)河蟹溞状幼体经5次蜕皮变态为大眼幼体，大眼幼体再蜕1次壳变态为I期仔蟹。

(2)河蟹的性腺发育到一定程度后，进入生殖蜕壳，此次蜕壳是河蟹一生最后1次蜕壳。

(3)河蟹生殖蜕壳的年龄与营养、水温、水质有密切关系。在长江流域，第一年，当生活环境不利于生长，则河蟹生殖蛻壳提前，形成小绿蟹。翌年，如生长阶段营养过剩，则比正常河蟹提前进入生殖蛻壳，其商品规格小。在长江流域，如营养条件差，河蟹会延长到第三年成熟。在成蟹阶段，如果夏季高温时间长，河蟹仅蛻4次壳，就开始生殖洄游。在北方高寒地区，河蟹生殖蛻壳则推迟至第三年秋季，少数河蟹要到第四年。

(4)成蟹阶段，在当地自然生长条件下，北方辽河水系的河蟹要比南方长江流域少蜕1次壳。如将辽蟹种移植到长江流域生长，则它们仍然是少蜕1次壳即达性成熟。

(5)成蟹阶段不同蜕壳次数的形态特征。及时了解河蟹的生长发育（蜕壳）阶段，以加强饲养管理的针对性，根据蜕壳次数，投喂相应的配合饲料和技术管理措施。

下面将二龄河蟹（养成阶段）每次蛻壳的形态特征介绍如下。

①雄蟹判别。主要观察螯足趾节（末节）腹面绒毛多少和分布区域。雄性蟹种其螯足趾节腹回冘绒毛；随着蛻壳后，其绒毛由内侧生出，逐渐向外侧生长，然后内外侧绒毛愈合，并逐渐向背面发展，并与背面绒毛连成一体。

②雌蟹判别。主要观察脐的形状和大小。雌性蟹种脐部宽度小，仅覆盖一小部分胸节；随看蛻克后，其莧度与长度逐步扩大，最后覆盖整个胸节。生长上可测定蟹脐倒数第三节的宽度与左右胸节宽度（第2步足与第3步足交界处）2比差别。