1、美味小龙虾，图汇编

本文将对小龙虾的身世、结构、种类等进行探索剖析，力求以简明之词，概括其基础事实；同时，本文也对一些学名、常识等加以溯源查证，例如许郎蝲蛄何以谓许郎、小龙虾是否一定要淡水等。文章可能填补了一些空白，具一定学术价值。

2、螯虾下目演化树

小龙虾是什么虾？

小龙虾英文一般写作crayfish，另外还有crawfish、crawdad以至freshwater lobsters等叫法……从中可见，不管中文还是英文，小龙虾都没具体指哪一种，然很多科普文章却习惯称小龙虾学名为克氏原鳌虾——这很不严谨！事实上，小龙虾是个俗称，也是个概称，概称所有淡水螯虾，而克氏原螯虾只是淡水螯虾的一种。

——尽管市场所见的确几乎都是克氏原螯虾，但以偏概全终究不是我们闻道的初衷。

3、各种小龙虾，改编自researchgate

日本《神奈川自然志》最早记述1927年5月12日，镰仓县为养殖牛蛙从美国引进一批克氏原螯虾，之后因为逃逸或遗弃而造成泛滥，本土蝲蛄又渐见渐少，遂于1941年发明‘美国小龙虾’（アメリカザリガニ）来代指克氏原螯虾，然这个名称也仅流行于日文。

4、克氏原螯虾考，图汇编

至于神州什么时候出现小龙虾这个叫法，已无从考证！不过，可以肯定的是：海内最早不会超过上世纪30年代——日文维基记载1929年克氏原螯虾由日本移殖到南京。而在这之前，除了东北有相似的蝲蛄，中国大部未见淡水螯虾。可惜有关蝲蛄的资料，史书字典罕见描述，仅有一条蝲蛄河流传至今，倒是一衣带水的日本，江户时代（嘉庆年间）便有蝲蛄的汉字表记，说明小龙虾在古代叫蝲蛄应该是一种通识，起码在远东一带是这样。

5、蝲蛄考，图汇编

小龙虾分什么类？

根据世界海洋物种目录（WoRMS）2021年7月4日分类，螯虾下目目前全世界已认可4总科751种（平均每年还增加2种[7]），当中，淡水类的正螯虾总科与拟螯虾总科，即我们所称的小龙虾，合计有4科680种。从种系发生学上来说，正螯虾总科主要分布于北半球，包括正螯虾、正蝲蛄、拟蝲蛄3科，拟螯虾总科则仅有1科拟螯虾分布于南半球；两者最显著的区别是：南半球淡水螯虾缺失第一对腹足[1]。

正蝲蛄科原称蝲蛄科，这里为求美感而加正字；拟蝲蛄科维基条目是拟螯虾属，然《中国生物物种名录2021版》却叫蝲蛄属，结合两者以及拟螯虾科的存在，故暂定此名。

6、螯虾分类，图自编

另外两个总科海螯虾总科与礁螯虾总科则为海产类，模式种参见图7。

相对于小龙虾的龙虾，根据螯足有无一般分为有螯与无螯两类；尽管在日常生活中，两类都惯称龙虾，但在学术上，龙虾专指无螯，有螯则叫螯虾或螯龙虾。此外，国内龙虾英文常常写作lobster，然英文的lobster其实是指螯龙虾，而龙虾叫spiny lobster或rock lobster。

不过，南非、澳洲、巴哈马等有时也会把rock lobster写成crayfish，所以，'小龙虾'不一定就是指淡水小龙虾！还有，歪打正着的澳洲龙虾英文可不能写做lobster，因为澳洲沿海并无螯龙虾(lobster)[5]。

7、有螯与无螯六科对比，图自编

下面就4科淡水螯虾进行简单叙述：

8、淡水螯虾四科大致分布，图自编

1、正螯虾科Astacidae原生于欧洲与美国西部落基山脉西侧，目前确认有4属21种，当中以贵族小龙虾和信号小龙虾最为有名。该科辨认特征包括：雄性不具周期两态性征，所有胸足没有座钩，第一腹足远端通常卷成圆柱状；而雌性第一腹足已退化，且不带储精囊。

我将cyclic dimorphism译作周期两态性征，两态一般以formⅠformⅡ记之，formⅠ处于繁殖期，雄性螯足变大、生殖肢变长变复杂；反之则为非繁殖期formⅡ。

9、正螯虾科鉴定要素，图自编

10、贵族小龙虾

奥斯螯虾Astacus astacus，又名欧洲螯虾，俗称贵族小龙虾（noble crayfish）。贵族小龙虾自中世纪（大约1200年）便有食用记录，彼时深受贵族青睐！几百年后，瑞典、芬兰等北欧以至东欧国家，甚至形成夏季举办小龙虾派对传统[3]。其形态特征有：具两对明显眶脊，第2对远端逐渐平钝；额剑侧缘几乎平行，中间有显著额脊，额角又长又尖，但通常会折损。

一般来说，奥斯螯虾叫奥斯塔欧洲螯虾，这里同样因为追求美感而四字称之。

11、欧洲螯虾，图自编

然而自1859年起，也许是通过压舱水入境，意大利突然出现小龙虾瘟疫，欧洲螯虾感染后便会在数周内死亡；这种瘟疫逐渐流行，于1907年扩散到瑞典，造成瑞典原生螯虾大规模消亡。

为了补充市场需求，瑞典业界便从美国西北部引进带有抗性的通讯螯虾Pacifastacus leniusculus，俗称信号小龙虾（signal crayfish），没想到它也是病原携带者！逃逸后，本土螯虾生存环境进一步恶化……如今，整个欧洲，除了爱尔兰，到处可见信号小龙虾。

12、通讯螯虾，图自编

虽然信号小龙虾是上位了，但贵族小龙虾并非就此灭绝，只是野生的越来越少。另外，毕竟同门同科，信号小龙虾看起来是很像贵族小龙虾，尽管贵族小龙虾给人第一印象是通体黑色，然而体色这种现象，其实会根据环境不同而有所改变，不同年龄又有不同显现，因此，要想区分两者，最快的方法是观察螯足指掌咬合处的颜色。

小龙虾瘟疫（crayfish plague）维基条目叫龙虾瘟疫真菌（其实并非真菌）；通讯螯虾也有称之为宽大太平螯虾（戴爱云）。

13、贵族小龙虾对比信号小龙虾，图自编

目前螯虾的分类是基于支序分类学——通过分子数据确定分支，不过，对大多数人来说，形态辨别仍是主要途径！上文初步接触不少行之有效的鉴定部位，接下来，再以欧洲螯虾为例，进行综合对比，以期加深印象。

随着水族市场的壮大，更多古灵精怪的原生螯虾入境华夏，当中可能就会有入侵物种！因此，懂得分辨小龙虾种类，也许还能避免'书'到用时方恨少。

14、淡水螯虾鉴定要素，图自编

鉴定时，除了观察背面，螯虾腹面也不可忽视，甚至更为重要！例如螯足座节带不带钩，腕节有没有瘤，头胸甲的沟、脊、刺等，都是很关键的鉴定要素，但最重要还是生殖肢，通过观察生殖肢的形态结构，几乎可以鉴定出所有种类，只不过，它比吴签还小，一般要用到放大镜。

我们知道小龙虾是由诸多体节愈合而成，但到底是20节还是21节呢？如果仔细数的话，可能会得出20节，多数学者也赞成这个结果；不过，也有越来越多的人认为，尾节既无神经，又无附肢，不该视作体节。至于21节，估计是把复眼以及眼柄加进去，FAO便支持21体节。

15、贵族小龙虾结构图，改编自Eurwentala的教材插图（deviantart.com）

2、正蝲蛄科Cambaridae也叫螯虾科，该科大多数物种原生自美国大分水岭东部以及墨西哥，少数发现于加拿大与若干中美洲国家，是正螯虾总科最大一科！目前确认有14属453种。其辨认特征包括：雄性具周期二态性征，第二～四胸足有1或多个座钩，第一腹足远端特化成复杂的输精沟；雌性带储精囊。

17、正蝲蛄科鉴定要素，图自编

正蝲蛄这个大家庭中，克氏原螯虾Procambarus clarkii无疑是最靓的崽，几乎各大洲都有它的踪迹——可能是机缘巧合，它成了最常见的甲壳类食物，也可能是命中注定，毕竟生命力超强！这样说吧，如果罗列一份世界入侵螯虾排行榜，它排第二的话，没虾敢排第一。

在中国，克氏原螯虾一般就叫小龙虾，英文俗称则有red swamp crayfish、Louisiana crawfish、mudbug等。

18、克氏原螯虾的推测传播轨迹、时间线，图改自WILEY

克氏原螯虾强大生命力体现在哪里？

1. 只要体内的羽状鳃是湿的，就算离水也能活6~9天；
2. 1.3cm的稚虾便已会掘洞，成虾甚至能掘出0.8m长；
3. 自动调节体内的铜含量，亦能摄取储存大量重金属；
4. 可生存于极限含盐度＜15%、温度2~40℃的环境中。

数据参考总结自CABI、WoRMS、WiKi等

19、探索克氏原螯虾强大生命力，图自编

对国人而言，克氏原螯虾是一种司空见惯的小龙虾，根本无需了解它的特征，见之便是；但如果某天涉足东北，或者前往外国，以至在家饲养各种螯虾，那就有必要了解一下。

20、永远张螯舞爪的克氏小龙虾，图汇编

和东北各种螯虾对比的话，克氏体色通常比较红，不过，水族市场也有其它颜色的变种，未成熟的克氏还以青褐色为主，所以，不能单一的——以色取虾；更有意义的是观察它螯足、头胸甲密布的鲜红瘤突，以及明显的腕钩，胸距几乎不存在。

至于生殖肢、侧鳃等，虽然也很重要，但很难观察，这里不赘述。areola我译作胸距或鳃甲间，国内有论文根据branchio-cardiac groove译为鳃心沟，这个距离也就叫“两条鳃心沟之间”。

21、克氏原螯虾鉴定特征，图自编

除了克氏、信号，美国中西部近来还有一种乡间光螯虾Faxonius rusticus，俗称锈斑小龙虾（rusty crayfish）人气急升——与克氏同属强势入侵物种！它最主要的特征是：胸甲两侧各具一锈色斑块，橙色螯指尖下有一黑环，螯指通常呈S形，与掌尖夹闭时，空隙近似椭圆；另外，额剑两侧额角比克氏明显。

乡间光螯虾是我根据学名Faxonius rusticus翻译自《拉丁汉文辞典》，因为目前未见正式中文学名，台湾省“全球入侵种资料库”则根据旧学名译作“罗洛斯锈斑螯虾”。

22、乡间光螯虾鉴定，图自编

一般来说，源自美国的三种螯虾：克氏、信号、锈斑，全球基本视之为入侵物种，但正如同人不同命，同虾也有不同运！克氏在中国受到爆发性“欢迎”，来不及入侵就已经入锅；信号在日本名义上是入侵物种，实际却供不应求，日本人觉得它的味道好极了，与河蟹不相上下；至于锈斑，目前已入侵日本，或许我们也该防范。

23、源自美国的三大入侵螯虾，图自编

3、拟蝲蛄科Cambaroididae的分类定位一直以来都有争议，有视其为正蝲蛄科下的属，也有认为是正螯虾科下的亚科！2017年，WoRMS根据遗传分子差异将其提升为科，目前确认有一属共6种，其中3种可见于中国东北（但并非东北特有），分别是：东北黑螯虾（又名东北蝲蛄）、史氏黑螯虾（又名许郎蝲蛄）、朝鲜黑螯虾（又名朝鲜蝲蛄），共同特征是：雄性第二、三胸足座节带钩，雌性不具储精囊，尾节侧缘有单或双刺[7]。

24、东亚四种有名螯虾，图改编自[7]

另外3种是日本黑螯虾C. japonicus、诸民黑螯虾C.koshewnikowi、海参崴螯虾C.wladiwostokiensis；后两种也有学者视之为东北蝲蛄亚种。

• koshewnikowi=komsomolsk-on-amur，今俄罗斯共青城，中国旧称诸民；
• wladiwostokiensis=vladivostok，俄罗斯符拉迪沃斯托克，中国称海参崴。

25、日本黑螯虾与常见小龙虾对比，图自编

东北蝲蛄Cambaroides dauric，种小名dauricus原意并非东北，而是达斡尔族（Daurs）的意思，这一族世代居住于达乌利亚（Dauria）[7]——古代归大清尼布楚管辖，如今为俄罗斯外贝加尔边疆区，蜿蜒其间的石勒喀河（Shilka river）便是黑龙江源头，因此在黑龙江流域不难发现东北蝲蛄。东北蝲蛄是远东6种螯虾中最大一种，成熟体长10-13cm，体色多样，但以黄褐为主，胸部末节具侧鳃（肋鳃），额角近似三角形，额剑中脊清晰，并延申至额角尖，尾节侧缘有一刺。

26、东北蝲蛄鉴定特征，图自编

许郎蝲蛄Cambaroides schrenckii，是已故刘瑞玉院士所定名，根据拉丁学名不难推测，许郎是为纪念俄国动物学家Peter Leopold von Schrenck，这位动物学家曾为黑龙江流域以至库页岛的生物研究作出重要贡献！不过，schrenckii一般译作史氏。额剑边缘无刺，因此额角看起来很像柳叶刀，螯钳散布一丛丛刚毛，尾节侧缘为单刺。

网上以及国外部分文献还流传一个异名——南京黑螯虾，但其拉丁学名与许郎一样，应是以讹传讹。

27、许郎蝲蛄鉴定特征，图自编

朝鲜蝲蛄Cambaroides similis，similis在拉丁文里是相似的意思，但在学名里到底是指什么，不得而知；根据文献[8]，朝鲜蝲蛄模式种发现地为韩国京畿道。该蝲蛄外形与东北蝲蛄相似，不过较小，成年体长仅4-6cm，额剑中脊或清晰或模糊，但都能观察到延申至额角尖。常见于朝鲜半岛，少数见于辽东半岛。

28，朝鲜蝲蛄鉴定特征，图自编

关于拟蝲蛄科的分类，尽管目前有分子排序，但实际并非定论，例如，从地理分布上来说，拟蝲蛄与正螯虾同属旧北区，不少特征也相似，难免会让人感到疑惑！再者，这些种类毕竟也是国产，但我们对它们的了解远远不如外人，连清晰照片都没有（有也多是生安白造），实属遗憾。

29，朝鲜蝲蛄鉴定特征，图自编

4、拟螯虾总科只有拟螯虾Parastacidae一科，虽只一家，成员却不少，目前计有16属200种，主要分布于澳大利亚（世界上最大和最小的淡水螯虾都发现于此），少数可见于马达加斯加岛、新西兰、阿根廷等。除了缺失第一对腹足，该科胸板普遍较窄、龙骨突出，雌性亦没有储精囊。

31、拟螯虾鉴定特征，图自编

不少拟螯虾是水族贵宾，例如破坏者螯虾Yabby(Cherax destructor)、毛马龙螯虾Hairy Marron(Cherax tenuimanus)、滑马龙螯虾Smooth Marron(Cherax cainii)等，但更受吃货欢迎、更有保护价值的是下面这两种：

32、三种常见观赏螯虾，图改编自西澳博物馆

四脊滑螯虾Cherax quadricarinatus，澳洲俗称Redclaw，故又名红螯螯虾，国内市场一般称之为澳洲淡水龙虾。体长约15cm，最大纪录35cm[1]！养殖重35-130g，野生可达600g。虽名红螯，该虾体色却相当丰富，或青或蓝或黑，不一而足。螯钳外侧有一块未钙化的红膜，是成熟雄性独一无二特征，学名里的四脊指的是头甲4条明显纵脊，两条从额剑侧角向后延申，两条从眶刺向后延申，四条几乎平行，另外，胸距长度≦3倍宽度。

33、四脊滑螯虾鉴定特征，图自编

古氏巨螯虾Astacopsis gouldi，澳洲俗称Tasmanian Giant freshwater Lobster（塔斯马尼亚巨型淡水龙虾）。生活于于澳洲塔斯马尼亚海岛北部山林溪流，是世界上最大的小龙虾！曾有重达6kg、长超80cm的纪录，然上世纪由于人为偷捕滥捉，以至愈来愈少，尽管1999年后开始立法保护，但如今2~3kg都已很少见[2]。它的寿命在螯虾里也是最长的——可活60年。

34、四脊滑螯虾鉴定特征，图自编

包括维基，网上一般称A. gouldi为“塔斯马尼亚巨型螯虾”，但这个名字明显是翻译自俗称。未升级为属前，巨螯虾只有一种：A.franklinii——种小名为纪念探险家John Franklin，属名则沿用欧洲的正螯虾属；1936年，巨螯虾被修订为属，属名改为Astacopsis，下有3种，其中之一的gouldi则为纪念业余博物学家Charles Gould。

值得一提的是，红鳌螯虾虽然也被列为入侵物种，但它的经济价值可能并不亚于克氏原螯虾！在水产方面，它有这些优点：易繁殖（可容忍高密度）、生长快（9个月便可上市）、个头大（出肉多，肉也美味），同类不相残，它也不喜欢挖洞，而且不挑食，适应性很强。国内已有养殖。

35、补充一些资料，图自编

关于小龙虾的一些事

首先，市场上的小龙虾基本是人工养殖，产地主要有江苏与湖北。湖北以稻田养殖为主，4~7月上市，江苏则流行池塘养殖，上市季节为7~9月。

36、国内小龙虾主要生产地

其次，时至今日，小龙虾已是大宗商品，不仅中国，每个国家都有严格的食品安全标准，也有可行的检验方法，进入市场的小龙虾，存在重金属、带肺吸虫、大肠菌群等也是有限的！而且，就算买到野生小龙虾或养殖不善的，只要充分蒸煮，不吃或少吃虾的鳃、肠、胃等部位，没理由会“中奖”！

实际上，我们吃的小龙虾和任何海鲜都没什么两样，它们也会吃各种各样的食物，适应各种各样的环境。

37、北京水产2001年1月一篇文章

所以，那些固执偏信的人……我不得不说，吃饭也会吃死人，真的。

还有——小龙虾除了能吃，现在在水族市场也越来越受欢迎！

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不少国家还流行将小龙虾作为垂钓鱼饵，额剑穿绳，从而制造一种鲜活诱饵，不过，这种行为极有可能产生生态问题，造成本地物种无法预料后果。包括饲养观赏的，一旦它们逃脱，很大概率会成为入侵物种。

39、欧洲常见的螯虾入侵物种

科学家甚至会通过监测小龙虾生存状态从而判断该地污染水平，例如欧洲螯虾便被使用作西班牙埃布罗河的重金属污染源生物指示剂。

小龙虾更是实验解剖的绝佳生物体，又多又便宜，大小也合适。

40、Tagged crayfish

后记：

包括果壳、蝲蛄吧等有关小龙虾的文章，我都看过，但印象不佳，不少是信口开河、未经查证，例如蝲蛄吧说史氏拟螯虾最大特点是螯虾上的凹陷……甚至认为南京黑螯虾极有可能是海生螯虾，总之，我看过后，希望自己能引以为戒；印象较深的是五次方物语《我国本土的淡水“小龙虾”，你了解吗？》，此文有关叙述比较科学、严谨。

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