几种不同品系暹罗斗鱼体色遗传规律的初步研究

暹罗斗鱼因其色彩艳丽、体色绚烂而成为众多消费者青睐的观赏鱼品种。暹罗斗鱼雄鱼天性好斗，其作为娱乐工具已有上百年的历史[1]。人们捕捉野生斗鱼后，通过驯养繁殖和长期的逐步改良，使之不断呈现出更多能稳定遗传的体色，极大的丰富了暹罗斗鱼的色彩品系，成为独具魅力的观赏鱼品种[2-3]。观赏和把玩暹罗斗鱼大有风靡全球之势。通过定向选育，开发新的暹罗斗鱼品系是广大观赏鱼养殖户和爱好者的共同目标[4]。研究暹罗斗鱼颜色的遗传规律对于颜色品系的改良和选育意义重大。

目前，国内外对于鱼类体色的遗传学研究主要集中在鲤鱼、鲫鱼等鲤科鱼类。Katasonov等[4]认为，日本锦鲤的蓝色、桔红色和白色分别由1、2和3个隐性基因控制。Gomelsky等[5]认为，日本锦鲤的黑色斑纹是独立遗传的，而且它相对于红色、红-白和白色体色为显性。王成辉等[6]研究发现，瓯江彩鲤的红色为显性性状，白色为隐性性状，符合经典的3∶1 孟德尔遗传规律。徐伟等[7]认为红色鲤和蓝色鲤是纯合基因型，黄色鲤是杂合基因型。徐伟等[8]还对彩鲫与红鲫杂交种体色遗传规律进行研究，发现彩色受显性基因控制，红色受隐性基因控制。关于暹罗斗鱼的体色遗传规律尚未见有报道。本文对几种不同体色斗鱼的遗传规律进行研究，以期为暹罗斗鱼的遗传选育提供理论依据，也为其它观赏鱼类的体色遗传研究积累基础资料。

1 材料与方法

1.1 材料

试验鱼亲本从泰国斑斓渔场引进，在三亚市南繁科学技术研究院暹罗斗鱼养殖示范车间经过多代选育纯化。不同体色亲本的自交子代均没有体色分离现象，表明亲鱼遗传种质较纯，可各自稳定遗传。

1.2 方法

1.2.1 蓝色品系的家系建立与体色统计

2012年4月20日取蓝色品系的“铁锈蓝色”和“土耳其绿色”两种不同体色的亲本，按1∶1的性别比例进行体色间杂交，建立正交（铁锈蓝色♀×土耳其绿色♂）和反交（铁锈蓝色♂×土耳其绿色♀）家系各2个，观察F1子代的体色情况。当6月中旬鱼苗生长至2 cm时，进行全部子代的体色统计。2012年7月20日，随机取F1家系中性成熟的雌雄鱼个体各两尾进行自交繁殖，生产F2家系用于观察体色遗传情况，F2鱼苗饲养方式与体色统计方法同F1。endprint

1.2.2 紫色蝶翼品系的家系建立与体色统计

2012年9月30日选取“铁锈蓝熏衣草色蝶翼”和“土耳其绿色紫色蝶翼”（自交子代为100%紫色蝶翼）两种不同家系体色的亲本，按1配1的性别比进行体色间杂交，建立正交（铁锈蓝熏衣草色蝶翼♀×土耳其绿色紫色蝶翼♂）和反交（铁锈蓝熏衣草色蝶翼♂×土耳其紫色蝶翼♀）家系各两个，当鱼苗生长至2 cm时，观察和统计F1子代的体色情况。2013年1月1日，随机取F1家系中性成熟的“皇室蓝色紫色蝶翼”雌雄鱼各两尾，也按人工繁殖方式进行自交繁殖，生产F2家系用于观察体色遗传情况，F2鱼苗饲养方式与体色统计方式同F1。

2 结果与分析

2.1 蓝色品系的体色遗传方式

当选用“铁锈蓝色”和“土耳其绿色”亲本进行杂交时，无论正交还是反交，F1个体均表现为完全不同于亲本的“皇室蓝色”，且4个家系的“皇室蓝色”亲本进行自交时，F2 代中出现三种不同的表现型，分别为土耳其绿色、皇室蓝色和铁锈蓝色，其分离比例为1∶2∶1，符合孟德尔遗传规律（表1）。

从试验结果可推断，暹罗斗鱼的“土耳其绿色”和“铁锈蓝色”是由一个基因位点上的两对等位基因所控制。土耳其绿色和铁锈蓝色性状基因之间为不完全显性的关系。如用“B”表示“土耳其绿色”基因，用“b” 表示“铁锈蓝色”。那么，土耳其绿色斗鱼和铁锈蓝色斗鱼的遗传方式可用图1表示。土耳其绿色斗鱼亲本基因型为“BB”，铁锈蓝色斗鱼亲本的基因型为“bb”，F1皇室蓝色斗鱼为杂合体，基因型为“Bb”。F1代自交出现的三种不同的表现型为“土耳其绿色”、“皇室蓝色”和“铁锈蓝色”，它们的基因型分别为“BB”、“Bb”和“bb”。

2.2 紫色蝶翼品系的体色遗传方式

当选用“土耳其绿色紫色蝶翼”和“铁锈蓝色熏衣草色蝶翼”亲本进行杂交时，无论正交还是反交，F1个体均表现为完全不同于亲本的“皇室蓝色紫色蝶翼”，且4个家系的“皇室蓝色紫色蝶翼”亲本进行自交时，F2 代中出现“皇室蓝色熏衣草色蝶翼”、“土耳其绿色熏衣草色蝶翼”、“铁锈蓝色熏衣草色蝶翼”、“皇室蓝色紫色蝶翼”、“土耳其绿色紫色蝶翼”、“铁锈蓝色紫色蝶翼”6种表现型，分离比例约为3∶3∶6∶1∶1∶2（表2）。

紫色蝶翼斗鱼的体色是由鳞片颜色和皮肤底色共同作用形成的。仅从鳞片颜色来看，F1代中只有皇室蓝色，而F2中的土耳其绿色、皇室蓝色、铁锈蓝色的分离比例为1∶2∶1。因此，本实验结果也验证了笔者对蓝色品系斗鱼的体色遗传规律的推断。从皮肤底色来看，熏衣草色蝶翼皮肤底色为黄色，紫色蝶翼的为红色。在F1代中只有一种“紫色蝶翼”表现型，而F1代自交的F2代中出现“紫色蝶翼”和“熏衣草色蝶翼”两种不同表现型，分离比例接近3∶1。这说明皮肤颜色“红色”和“黄色”也是由一个基因位点的两个等位基因所控制。“红色”和“黄色”基因之间为完全显隐性关系，红色对黄色为显性。如用“R”表示“红色”，“r”表示“黄色”，那么，熏衣草色蝶翼斗鱼和紫色蝶翼斗鱼底色的的遗传方式可用图2表示。“紫色蝶翼”亲本基因型为“RR”，“熏衣草色蝶翼”亲本的基因型为“rr”，F1“紫色蝶翼”斗鱼为杂合体，基因型为“Rr”。F2有两种不同的表现型为“紫色蝶翼”和“熏衣草色蝶翼”，基因型分离比例为RR∶Rr∶rr=1∶2∶1。

综上所述，对紫色蝶翼品系杂交亲本及子代的基因型推断如表3。“土耳其绿色紫色蝶翼” 亲本的基因型为“BBRR”，“铁锈蓝色熏衣草色蝶翼” 亲本的基因型为“bbrr”，F1代为杂合体，基因型为“BbRr”。F1自交繁殖的F2代中出现“皇室蓝色熏衣草色蝶翼”、“土耳其绿色熏衣草色蝶翼”、“铁锈蓝色熏衣草色蝶翼”、“皇室蓝色紫色蝶翼”、“土耳其绿色紫色蝶翼”、“铁锈蓝色紫色蝶翼”等6种表现型，其基因型分离比为Bbrr：BBrr∶bbrr∶BbRR∶BbRr∶BBRR∶BBRr∶bbRR∶bbRr=2∶1∶1∶2∶4∶1∶2∶1∶2。

3 讨论

鱼类体色的多样性非常丰富，不仅不同种类的色彩差异，而且同一种鱼也存在形形色色的色彩，甚至是在不同的阶段也表现出不同的体色。鱼类颜色的差异主要是由于皮肤和鳞片中的色素细胞种类、数量和分布的差异所致[9]。目前已报道的鱼类色素细胞有黑色素细胞、红色素细胞、黄色素细胞、虹彩细胞、白色素细胞和蓝色素细胞等6种[9-10]。根据之前的观察，暹罗斗鱼主要有黑色素细胞、红色素细胞、黄色素细胞、鸟粪素细胞4种。虽然鱼类的体色会受到外界环境等影响，但从根本上来说，还是主要受到遗传基因所控制。鱼类的体色遗传比较复杂，相同的体色在不同品种鱼类中表现的遗传方式都不尽相同。如罗非鱼的红色体色为一对等位基因控制，彩鲫的红色与青灰色是由两对基因控制，日本锦鲤的红色体色为多基因控制[6-11]。因而，鱼类体色遗传模式不仅因为不同的研究对象而存在差异，而且其体色遗传也是相对的。暹罗斗鱼的色彩多样、艳丽，是备受消费者青睐的观赏鱼之一。本研究中，笔者对斗鱼蓝色系的不同表现形式研究表明，斗鱼鳞片的土耳其绿色、铁锈蓝色、皇室蓝色的体色三种表现由一个基因位点上的两对等位基因所控制，而且土耳其绿色和铁锈蓝色性状基因之间为不完全显性的关系。对紫色蝶翼品系的皮肤颜色研究表明，“红色”和“黄色”也是由一个基因位点的两个等位基因所控制。“红色”和“黄色”基因之间为完全显隐性关系，红色对黄色为显性。因此，暹罗斗鱼的鳞片颜色和皮肤颜色是分别由不同的基因所控制的。但对于暹罗斗鱼中红色、黄色、橙色、白色、黑色等其它颜色的遗传方式，还需进一步的深入研究。由于暹罗斗鱼的体色多样性，目前对于其较复杂的体色遗传模式尚需进行广泛的研究，同时还可以借助现代分子遗传学标记技术进行更深入的探索。