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鱼类是先天性“糖尿病患者”——说一说鱼类对饲料中糖类的利用

发表时间:2020/12/06 01:41:38  浏览次数:16088  
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鱼类是先天性“糖尿病患者”——说一说鱼类对饲料中糖类的利用

近年来,随着水产养殖业的不断发展,对鱼粉需求量也越来越大,作为鱼类饲料中最昂贵的原料之一,尤其在肉食性鱼类中通常以高水平存在,随着世界范围内鱼粉资源的短缺,鱼粉价格不断上涨,饲料成本随之越来越高,高蛋白饲料在提高养殖成本的同时也造成了对养殖水环境的氮污染。

作为非蛋白能量来源之一的糖类具有价格低廉、来源广泛的特点。适当水平的使用可以有效解决以上问题。

糖类也是鱼类饲料中重要的廉价能源物质。与哺乳动物相比,鱼类利碳水化合物的能力较差,适宜的饲料碳水化合物水平一般低于20%,被认为是天生的“糖尿病患者”

鱼类饲料中的糖类的种类和来源

鱼类饲料中的碳水化合物种类非常广泛,从高度可消化的单糖、双糖、寡糖到不可溶不可消化的半纤维素和纤维素,而来源来非常广泛,从海藻、藻类和浮游植物到精制谷物和大豆制品等。

糖类在生命活动过程中起着重要的作用,是一切生命体维持生命活动所需能量的主要来源。

糖类是鱼类的脑、鳃组织和红细胞等必需的代谢供能底物之一,与鱼体维持正常的生理功能和存活能力密切相关。

鱼类是先天性“糖尿病患者”——说一说鱼类对饲料中糖类的利用

三种主要的多糖

鱼体中糖类消化吸收过程

鱼类对糖类的利用包括消化和吸收、分解与合成以及转化等代谢过程。其摄入的多糖在消化酶的作用下降解成单糖后,被吸收进入肝脏,进行氧化分解,或者合成其他物质,如糖原、氨基酸、脂肪酸等。鱼体内糖类的主要运输形式是血糖(葡萄糖),主要存储形式是糖原。

此外,单糖也是其他生物活性物质的原料,经消化吸收的糖类主要以血糖(葡萄糖)的形式转运到鱼体各组织器官,在天然状态下,直接通过尿或鳃排出体外的血糖仅占极少部分。在鱼体各组织器官中,肝脏是碳水化合物代谢的主要场所。葡萄糖由葡萄糖转运子转运进入肝细胞,在糖代谢酶系的调控下进行糖酵解和糖异生。此外,还涉及糖原合成和分解及磷酸戊糖途径等代谢。

在糖酵解途径中的关键酶有己糖激酶(HK)、葡萄糖激酶(GK)等;在糖异生途径中的关键酶有磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEPCK)、葡萄糖-6-磷酸酶(G6Pase),草食性鱼类, 其糖酵解酶活性越强, 而糖异生酶活性越低。

鱼类是先天性“糖尿病患者”——说一说鱼类对饲料中糖类的利用

影响鱼类对糖类利用低的因素

鱼类对糖类利用能力较低,但产生这种现象的糖代谢机制尚在争议之中。有研究表明,导致鱼类对糖类利用能力较低的因素可分为6种:

(1)鱼类胰岛素不足;

(2)鱼类糖类代谢机能低下,在糖酵解过程中,葡萄糖激酶(GK)的缺乏和己糖激酶(HK)的活性较低;

(3)胰岛素分泌速度跟不上饲料糖的吸收速度,使吸收的葡萄糖不能很好的利用;

(4)胰岛素受体少;

(5)鱼类对胰岛素抵抗;

(6)葡萄糖激酶催化肝脏葡萄糖磷酸化以及葡萄糖-6-磷酸酶催化水解葡萄糖-6-磷酸两个过程不平衡,从而导致葡萄糖稳态混乱。

饲料中糖类对鱼类的影响

1糖类对鱼类生长与健康的影响

在饲料中添加适宜水平的糖类能够改善饲料物理性状,提供非蛋白能量降低饲料成本,提高鱼类的生长速率。

在饲料中添加适宜水平的糖类,可以降低蛋白质和脂肪降解用于功能的数量,从而提高鱼类的生长和蛋白质效率,起到节约蛋白质的作用。

在饲料中添加适宜水平的糖类,可增加ATP的形成, 有利于氨基酸的活化, 促进鱼体蛋白质的合成,减轻氮排泄对养殖水体的污染。

当饲料中使用过量的碳水化合物时会会导致鱼类的应激反应影响水产动物生长,并伴随着饲料利用率的下降,以及血糖水平的升高以及肝糖原的过量沉积等常见的代谢紊乱现象

饲料中过高的糖含量会使血糖水平持续偏高、增加肝糖原累积,肝糖原过量沉积而造成的肝脏肿大现象会影响鱼类肝细胞的正常功能,影响代谢功能、降低鱼体对矿物质元素的耐受性或者提高矿物质元素对鱼体的毒性,抑制鱼体生长,损害鱼类的健康,引发鱼类抗病力低、生长缓慢、死亡率高等症状。

鱼类是先天性“糖尿病患者”——说一说鱼类对饲料中糖类的利用

2糖类对鱼类摄食的影响

鱼类摄食过程中,其对能量的需求起到主导作用,鱼类能够根据自身对能量的需求来调整摄食量,饲料中糖类物质含量的提高,会导致单位饲料中能量含量的下降。当摄食高糖分水平饲料(即低能量饲料)时,鱼类为了保障足够的能量摄入,会造成鱼类摄食饲料体积的增加。由于胃容量限制而无法增加摄食量至所需水平,摄食高糖分水平饲料的另一个可能结果是血糖浓度增加,这可能也会对鱼类摄食造成一定的影响。葡萄糖恒定理论认为下丘脑腹中部的葡萄糖受体会对处于正常水平以下或者以上的血糖浓度产生饥饿或者饱食的反馈信息。在哺乳动物中,一些研究发现葡萄糖在摄食调节和能量动态平衡中具有重要的作用,而血糖对鱼类摄食影响的相关研究并不多,而且结论并不一致。

影响鱼类利用糖类的主要因素

1鱼的种类

鱼类对碳水化合物的利用与其食性有很大的关系,草食性鱼类肠道一般较长,其消化道的α-糖苷酶、淀粉酶以及β-葡萄糖醛酸酶活性均高于杂食性和肉食性鱼类,肉食性鱼类肠道通常较短,蛋白酶活性较高;而通常情况下,杂食性鱼类的肠道长度和消化酶活性则介于肉食性和草食性鱼类之间,对糖类营养的适应性较肉食性鱼类更好,可耐受相对较高水平的饲料碳水化合物,加之草食性和杂食性鱼类体内的胰岛素受体亲 和力比肉食性鱼类高,所以草食性鱼类对碳水化合物的利用能力最高,杂食性鱼类次之,肉食性鱼类最差。另外,相同食性的鱼之间其消化道形态学与生理学依然存在一定的差异,甚至是很大的差异,因而对碳水化合物利用能力的也具有较大差异。

鱼类是先天性“糖尿病患者”——说一说鱼类对饲料中糖类的利用

几种鱼类饲料糖类的需要量

2糖的种类与含量

当饲料中碳水化合物水平较高时,会降低其消化率,当饲料碳水化合物水平过高时,鱼类的生长率和饲料效率通常下降。糖类的种类影响鱼体对其利用状况。研究表明,与摄食含单糖饲料相比,摄食含糊化淀粉饲料的尼罗罗非鱼、沟鲇、虹鳟、大西洋鲑、太阳鲈、星斑川鲽等鱼体的生长率、饲料效率、蛋白质效率、能量效率均较高,生长更快。单糖可直接被肠道迅速吸收进入血液,而复杂碳水化合物则需要消化分解后才能进血液,因而鱼类对单糖的吸收率高于多糖。由此推测,由于消化道吸收单糖的速率快,若鱼体内的糖代谢酶活性尚未充分上调,可能导致鱼体对糖的吸收速率大于分解和转化速率,造成糖流相对过剩,从而降低鱼体对碳水化合物的利用。而复杂糖类吸收速率慢,鱼体有足够的时间调高分解转化速率,可能减轻糖吸收速率过剩的负效应。因此很多鱼类利用糊化淀粉和糊精要好于利于葡萄糖等构型简单的碳水化合物。

3生长阶段

随着鱼体的生长和发育,其消化系统的功能和结构逐步完善,各种糖代谢相关酶逐渐健全,鱼类对日粮中碳水化合物利用的生理机制可能发生改变,机体内各种激素的分泌随之发生变化。从而导致不同生长阶段的鱼类对糖类的利用存在差异。许多鱼类在不同生长阶段,其食性会发生转变,一些鱼类在仔鱼阶段为肉食性,随着生长发育,会分化为不同的食性。在鱼类发育过程中,营养需求的变化可能会导致体内各种消化酶类的变化,从而导致其对不同营养成分利用能力的变化。例如,大菱鲆仔鱼的淀粉酶活性低于成鱼,卡特拉鲃随着生长发育,其肠道淀粉酶活性逐渐升高,表明鱼体对饲料中糖类的消化能力随生长而增加。

4投喂频率

在投喂量相同的条件下,增加投喂频率有利于提高鱼类对饲料碳水化合物的利用。一方面,增加投喂频率可缓解鱼体肠道消化酶活性相对不足的压力;另一方面,增加投喂频率可降低鱼体在摄食后短期内对糖的相对吸收量,有利于鱼体将吸收的糖氧化逐渐分解或转化为脂肪储存。Lin等通过连续投喂与每天两餐的两种投喂方式研究了不同投喂策略对高首鲟和杂交罗非鱼利用碳水化合物 (淀粉和葡萄糖)能力的影响,结果表明高首鲟对碳水化合物的利用主要受投喂策略影响,而杂交罗非鱼主要受碳水化合物种类影响。

5环境温度

一般来说,暖水性鱼类利用碳水化合物的能力要高于冷水性鱼类。有研究认为,温度影响鱼类对碳水化合物的利用和耐受性,可能与温度影响鱼体能量代谢水平有关。大西洋鲑在12 °C下对碳水化合物的利用比在 2 °C下更好。虹鳟在较高温度下摄食碳水化合物后高血糖现象持续时间缩短。鱼体葡萄糖的转运能力也随温度增高而增强。有研究认为,在低温下,鱼体偏向于增加脂肪氧化供能的比例,减少了对糖的代谢利用。但另外的研究发现,鱼类在低温下将糖合成糖原储存的能力增强,磷酸戊糖途径的活性增高,脂肪酸的合成和脂肪沉积增强。考虑到温度会影响食物的消化吸收,可以推测温度对鱼类利用碳水化合物的效应有:

  • 温度升高加速了鱼体对饲料碳水化合物的消化和吸收速率,可能加剧碳水化合物吸收过剩的程度;
  • 温度升高提高了鱼体的能量代谢水平,有利于增强氧化分解糖供能的能力。

当效应1小于效应2,温度升高有利于提高鱼体对碳水化合物的利用能力;当效应1大于效应2,温度升高不利于鱼体利用碳水化合物。在不同的鱼类和不同的温度区间,效应1和效应2的相对大小可能存在差异。

6饲料中其它营养物质的水平

鱼类饲料中蛋白质、脂肪等对糖类的利用能力具有一定的影响。在虹鳟中的研究表明,摄食55%的蛋白质含量的饲料对蔗糖的利用效率明显高于35%蛋白质组。

饲料中脂肪可能会加快食糜团在鱼类肠道中的蠕动速度,从而减少营养物质与肠道中消化酶的接触时间。研究表明饲料脂肪水平能显著影响淀粉消化率。一般认为,高脂肪饲料中的淀粉消化率比低脂肪饲料低。当脂肪水平为11.07%时,异育银鲫在糖脂比为2.89时获得最佳生长,而当饲料脂肪为14.4%时,最佳生长时糖脂比则为2.7;同样的,在长吻鮠饲料中,当饲料脂肪水平为16.46%时,最佳生长的糖脂比为1.36,当脂肪含量升高至20. 85%时,最佳生长糖脂比则为0.45。

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(文章来源:水产先声 )

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