海产大型红藻——江蓠

江蓠属海藻是一类海产大型红藻，隶属红藻门真红藻纲江蓠目江蓠科，在全球除两极外的其他海域广为分布，一般生活在潮间带至潮下带。江蓠属海藻是一类重要经济海藻，其中有不少是人们耳熟能详的物种，如龙须菜、细基江蓠，可食用，可作为鲍鱼等海珍品的饵料，同时也是琼胶工业的重要原料。

1“江蓠”名称

著名藻类学家曾呈奎先生在1962年出版的《中国经济海藻志》中进行了详细的考证，认为“江蓠”出现在《本草纲目》中，其后历代本草和一些沿海地方县志或府志也有记载。目前，“江蓠”作为属名专指Gracilaria属。

2江蓠海藻的形态特征和生态习性

江蓠属海藻的形态一般可分为3种：圆柱状、扁压型（扁平状）、叶状。我国江蓠属海藻绝大多数呈圆柱状，少数为叶状，扁压型很少。江蓠属海藻依靠藻体基部盘状、锥状或不规则形状的固着器营固着生活。据统计分析，其固着基质多种多样，有岩石、珊瑚石、小砾石、各类贝壳等；其栖息地类型既有岩礁，也有泥滩和沙地。根据我国古代文献典籍记载，古人对江蓠属海藻的形态特征和生态习性已经有了初步的认识。如《本草纲目》记述为“红蓠生海水中，正青，似乱发，乃海苔之类也” “龙须菜生于东南海边石上，丛生，无枝叶，状如柳根须，长者尺余”。福建《漳浦县志》记述为“生海中沙地，长如线，色微红”。古人对江蓠（龙须菜）的描述比较贴切地反映了江蓠属海藻的形态特点和生态习性。“正青”“微红”对应为江蓠属海藻藻体颜色为青绿色或红色；“似乱发”“无枝叶”“长如线”“状如柳根须”等字眼则形象地展示了江蓠属海藻的圆柱形外观特征。“生于东南海边石上”“生海中沙地”则反映了江蓠属海藻的生态习性。

3我国现代江蓠属海藻分类学研究

由于受到当时历史条件的限制，我国古代典籍对江蓠属海藻的称谓不尽相同，包括 “江蓠”“海菜”“线菜”“龙须菜”等，存在同物异名或异物同名的现象。准确的命名和确切的描述对一种海藻来说是非常重要的，是进行开发利用和开展其他学科研究的前提和基础。江蓠属海藻的重要鉴定特征包括藻体的外形、分枝的形态、藻体的内部构造和繁殖结构特征（包括雌性繁殖结构囊果和雄性繁殖结构精子囊）。也就是说，基于经典形态分类学进行江蓠属海藻物种鉴定，一般需要在野外采集到具有囊果的雌性配子体和具有精子囊的雄性配子体，进而开展形态比较学研究确定物种名称。另外，随着现代分子生物学研究渗透到海洋生物学的各个学科，基于形态特征和DNA数据进行物种鉴定成为研究藻类多样性的主流手段。

我国著名藻类学家夏邦美先生在曾呈奎先生的带领下，于1956年就开始了江蓠属海藻的系统分类学研究。多年来，她走遍全国沿海海岸及大小岛屿，北起辽宁大连，南至海南岛、西沙群岛，采集了大量珍贵标本（现存放于中国科学院海洋生物标本馆），于1976年和张峻甫先生一起发表了《中国江蓠属海藻的分类研究》一文，报道了我国21种江蓠属海藻，其中包括发现的新物种5种。该论文可以说是我国江蓠属海藻分类学研究里程碑式的成果，为认识我国江蓠属海藻资源及其利用奠定了坚实的基础。在以后的工作中，夏邦美先生在国际上率先提出江蓠属海藻囊果被的构造与形态是重要的分类标准，得到国际同行的高度认可。1999年，夏邦美先生主编的我国第一部《中国海藻志》出版了，收录了我国29个江蓠属物种，基本摸清了我国江蓠属海藻资源家底信息。

4曾氏江蓠的发现、鉴定与命名

笔者在中科院海洋所攻读博士学位期间，有幸由夏邦美先生作为第二导师指导本人从事海藻分类学研究，因而对江蓠类群有较多的了解。夏先生曾指出，我国江蓠属海藻应该还存在尚未描述的物种尤其是小型类群。因此，为进一步评估我国江蓠科物种多样性及其资源分布，笔者与团队成员一起于2013年至2022年间在我国沿海采集了200余号江蓠标本，扩增出350余条基因序列，由此构建了我国江蓠科物种DNA序列数据集，分析了中国江蓠科物种与全球江蓠类群的系统发育关系，明确了中国江蓠科物种在全球江蓠类群中的系统位置。尤其重要的是，笔者还在海南岛发现了江蓠属1个新物种，正式命名为曾氏江蓠，以纪念我国著名藻类学家曾呈奎先生对海洋藻类多样性研究做出的卓越贡献。

曾氏江蓠生态图

曾氏江蓠栖息在热带海域潮下带珊瑚石或潮间带石沼珊瑚石上，是江蓠属体形较小的物种，藻体平均株高仅1.7厘米。然而该物种发育有特殊的精子囊群，即精子囊群集中分布在特化的精子囊小枝上，该特征与其他江蓠属物种明显不同，即精子囊群散生在藻体皮层或髓层细胞中，缺乏特化的精子囊小枝。该发现进一步表明了江蓠类群雄性繁殖结构进化的复杂性，为江蓠类群的系统发育提供了新的证据。

该物种的发现离不开夏先生的悉心指导。曾氏江蓠样品最早在2015年3月采集于海南省三亚市海棠湾，在随后的标本鉴定中，夏先生指出这可能是一种新的江蓠，但当时样本缺乏囊果和精子囊，因而并未鉴定到种。笔者与团队成员于2016年11月、2017年6月、2018年4月、2019年8月、2019年10月、2021年1月、2021年4月多次前往三亚市开展海藻样品采集工作，终于发现了曾氏江蓠的成熟雌配子体，但仍然未发现雄配子体。笔者将该物种的外观形态、内部结构和囊果构造等资料给90岁高龄的夏先生审阅。夏先生非常高兴，但仍建议找到成熟的雄配子体之后再发表该新物种。夏先生得知该物种雌配子体是在8月采集到的，便建议可以在8月之前采集雄配子体。笔者听闻深受启发，江蓠属海藻的囊果形成必然发生在受精之后，也就是说8月之前的几个月份是最可能发现雄配子体的。于是，笔者于2022年5月底再次来到三亚市小东海，终于找到了曾氏江蓠的成熟雄配子体。最终，该新物种在国际藻类学期刊Algal Research发表，并被国际藻类组织 Algaebase 收录。

5结语

海藻分类学研究是一项非常重要的基础性研究，直接或间接地与其他学科相关联。值得一提的是，夏邦美先生等发现的江蓠属海藻新物种“细基江蓠及其繁枝变种”，成为20世纪八九十年代我国华南地区江蓠栽培的重要物种。龙须菜也是最早由夏邦美先生在山东沿海发现的我国新记录种。在藻类栽培学家的努力之下，龙须菜产业发展迅速，在广东汕头、福建莆田和宁德等地已发展成为当地的支柱产业之一，创造了巨大的经济和社会效益。